青贮饲料微生物群落组成与功能研究进展

doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2021-0926

摘要/Abstract

摘要：

青贮饲料微生物是影响其发酵品质的关键因素,无论是原料表面附着的微生物还是外源添加的微生物在青贮发酵过程中都对微生物群落的演替都起着极为重要的作用。了解青贮饲料发酵的微生物群落结构与功能及其发酵代谢调控网络等信息对于深入解析青贮饲料发酵的生物学过程具有重要意义,并可为安全、优质青贮饲料的发酵调制提供有力的科学依据。然而传统的检测方法精确度较低,无法对青贮饲料中微生物群落结构深入分析。因此,如何利用分子生物学手段全面准确检测和定量青贮饲料中的微生物群落结构和种类特征将对突破青贮饲料发酵的微生态调控研究具有重大意义。对此,本文从青贮原料附着微生物和生长环境、原料特性、乳酸菌添加剂对青贮饲料微生物结构的影响进行了阐述,并对PICRUSt法在青贮饲料微生物功能的应用现状进行了简要概述,旨在为阐明青贮饲料中微生物变化规律及功能研究提供参考,并为揭示青贮饲料发酵微生态过程提供理论依据。

关键词: 青贮, 微生物群落, 功能

Abstract:

Microbial community is a key factor affecting the fermentation quality of silage. Both microorganisms attached to the surface of raw materials and exogenous microorganisms play an important role in the microbial community succession during the ensiling process. Understanding the microbial community,function and fermentation metabolism regulation network of silage are of great significance for in-depth analysis of the biological process of silage fermentation,and also can provide a strong scientific basis for the fermentation and modulation of safe and high-quality silage. However,the traditional detection methods are of low accuracy and cannot deeply analyze the microbial community structure in silage. Therefore,how to comprehensively and accurately use molecular biology techniques to detect the microbial community structure and species in silage will be of great significance for breaking through the research of micro-ecological regulation of silage fermentation. This review depicted the effects of epiphytic microorganisms and growth environment,characterization of silage materials,and lactic acid bacteria inoculants on the microbial structure of silage,as well as summarized the current situation of PICRUSt method applied in silage microbial function,aiming to provide some suggestions for characterizing microbial dynamics and function of silage and to present theoretical foundation for revealing micro-ecology process during the ensiling process.

Key words: silage, microbial community, function

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图/表 3

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	苜蓿原料附生微生物 Epiphytic species of fresh alfalfa	青贮后主要微生物 Microbial communities after ensiling	微生物动态变化 Dynamics of microbial communities	参考文献 Reference
添加植物乳杆菌或布氏乳杆菌	属水平：泛菌属（Pantoea）,乳杆菌属（Lactobacillus）,肠球菌属（Enterobacter）,链球菌属（Streptococcus）	种水平：植物乳杆菌（L. plantarum）,布氏乳杆菌（L. buchneri）,副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）,短乳杆菌（Lactobacillus brevis）,戊糖乳杆菌（Lactobacillus pentosus）,链球菌（Streptcoccus）,蒙氏肠球菌（Enterococcus mundtii）,（Enterococcus sulfureus）,赫尔曼肠球菌（Enterococcus hermanniensis）	种水平：对照组：植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（19%）,30 d（80%）,60 d（65%）,90 d（70%）; 蒙氏肠球菌（Enterococcus mundtii）：14 d（38%）,未鉴定乳杆菌（unidentified Lactobacillus）：14 d（21%）,链球菌（Streptcoccus,）：14 d（14%）,副干酪乳杆菌（L. paracasei）：14 d（8%）;不明肠球菌（unidentified Enterococcus）：90 d（11%）;	[13]
			种水平：布氏乳杆菌组：布氏乳杆菌（L. buchneri）：14 d（38%）,30 d（44%）,60 d（0%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（20%）,30 d（23%）,60 d（90%）,90 d（78%）;未鉴定乳杆：14d（32%）,30d（39%）;
			种水平：植物乳杆菌组：植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（93%）,30 d（88%）,60 d（74%）,90 d（53%）; 布氏乳杆菌（L. buchneri）：14 d（0%）,30 d（1%）,60 d（8%）,90 d（15%）;未鉴定乳杆菌（unidentified Lactobacillus）：30 d（8%）,60 d（16%）,90 d（21%）;不明肠球菌（unidentified Enterococcus）：90 d（5%）;
添加乳酸菌AD-I,AD-II,AD-III AD-IV	种水平：食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）,成团泛菌（Pantoea agglomerans）,阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）,蜡样芽胞杆菌（Bacillus cereus）,巨大芽胞杆菌（Bacillus megaterium）,耐久肠球菌（Enterococcus durans）	种水平：植物乳杆菌（L. plantarum）,苍白杆菌（Ochrobactrum lupini）,破布子乳杆菌（Lactobacillus pobuzihi）,乳酸片球菌（P. acidilactici）	种水平：AD-I组和AD-II组：植物乳杆菌（L. plantarum）为优势菌种种水平：AD-III组和AD-IV组：乳酸片球菌（P. acidilactici）为优势菌种	[12]
添加两种植物乳杆菌：（LPI 和 LPII）且原料为高水分萎蔫苜蓿	属水平：假单胞菌属（Pseudomonas）,微小杆菌（Exiguobacterium）,马赛菌（Massilla）,动性球菌属（Planococcus）,乳杆菌（Lactobacillus）,魏斯氏菌属（Weissella）	肠杆菌属（Enterobacter）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）,乳杆菌属（Lactobacillus）,Garciella,魏斯氏菌属（Weissella）,乳球菌属（Lactococcus）,泛菌属（Pantoea）,哈夫尼菌属（Hafnia）	对照组：肠杆菌属（Enterobacter）：30 d（38.54%）,90 d（14.96%）;Garciella：30 d（10.42%）,90 d（34.95%）; 魏斯氏菌属（Weissella）：30 d（11.59%）,乳球菌属（Lactococcus）：30 d（9.59%）,乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（2.05%）;梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（13.42%）;	[11]
			LpI组：乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（57.82%）;Garciella：90 d（38.38%）,肠杆菌属（Enterobacter）：90 d（11.60%）,肠杆菌属（Enterobacter）：90 d（11.60%）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（6.67%）;
			LPII组：肠杆菌属（Enterobacter）：30 d（10.20%）,90 d（14.83%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（82.19%）; Garciella：90 d（24.04%）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（0.67%）;
接种干酪乳杆菌或纤维素酶	属水平：鞘脂菌属（Sphingobium）不动杆菌属（Acinetobacter）,肠杆菌属（Enterobacter）梭菌（Clostridium）,肠球菌属（Enterobacter）,芽胞杆菌属（Bacillus）,极少量的乳杆菌属（Lactobacillus）,和肠球菌属（Enterococcus）	乳杆菌属（Lactobacillus）,肠球菌属（Enterococcus）,假单孢菌属（Pseudomonas）,乳球菌属（Lactococcus）,片球菌属（Pediococcus）,肠杆菌属（Enterobacter）,魏斯氏菌属（weissella）,科萨克氏菌属（Kosakonia）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（35.1%）,乳球菌属（Lactococcus）：7 d（31.2%）,肠球菌属（Enterococcus）：7 d（16.6%）,片球菌属（Pediococcus）：7 d（8.3%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：56 d（75.1%）,片球菌属（Pediococcus）：56 d（9.3%）,肠球菌属（Enterococcus）：56 d（6.7%）;	[19]
			纤维素酶处理组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（93.2%）,明串珠菌科（Leuconostocaceae）：7 d;乳杆菌属（Lactobacillus）：56 d（83.93%）,假单孢菌属（Pseudomonas）：56 d（5.9%）,肠球菌属（Enterococcus）：56 d（8.4%）;
			干酪乳杆菌组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（98.4%）,56 d（94.17%）;肠球菌属（Enterococcus）：56 d（6.7%）,假单孢菌属（Pseudomonas）：56 d.
添加植物乳杆菌,戊糖片球菌和粪肠球菌	乳杆菌属（Lactobacillus）,哈夫尼菌属（Hafnia）,肠杆菌属（Enterobacter）,沙雷氏菌属（Serratia）	乳杆菌属（Lactobacillus）,哈夫尼菌属（Hafnia）,魏斯氏菌属（Weissella）,泛菌属（Pantoea）,肠杆菌属（Enterobacter）,片球菌属（Pediococcus）,拉恩氏菌属（Rahnella）,沙雷氏菌属（Serratia）,欧文氏菌属（Erwinia）	种水平;对照组：蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）：1 d（32.5%）,3 d（18.9%）,7 d（15.5%）,14 d（8.3%）,60 d（5.2%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（11.35%）,3 d（3.7%）,7 d（0.14%）,14 d（0.28%）,60 d（0.29%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（1.3%）,3 d（1.4%）,7 d（2.1%）,14 d（1.6%）,60 d（2.0%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（3.9%）,3 d（25.7%）,7 d（23.5%）,14 d（23.7%）,60 d（22.0%）; 植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.46%）,3 d（10.04%）,7 d（19.06%）,14 d（24.6%）,60 d（27.7%）; 戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.29%）,3 d（7.2%）,7 d（7.7%）,14 d（11.5%）,60 d（6.3%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（0.57%）,3 d（7.7%）,7 d（9.8%）,14 d（11.02%）,60 d（12.9%）;	[17]
			种水平：植物乳杆菌组：蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）：1 d（24.9%）,3 d（16.2%）,7 d（32.3%）,14 d（10.5%）,60 d（3.04%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（4.1%）,3 d（1.3%）,7 d（0.33%）,14 d（0.23%）,60 d（0.63%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（0.045%）,3 d（0.119%）,7 d（0.26%）,14 d（0.19%）,60 d（0.78%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（21.2%）,3 d（27.9%）,7 d（26.5%）,14 d（21.1%）,60 d（42.7%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（7.2%）,3 d（18.27%）,7 d（9.55%）,14 d（25.6%）,60 d（18.3%）;戊糖乳杆菌（L. pentosus）：3 d（12.8%）,7 d（5.5%）,14 d（19.5%）,60 d（9.4%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.2%）,3 d（6.2%）,7 d（6.5%）,14 d（7.7%）,60 d（9.3%）;
			种水平;戊糖片球菌组：蜂房哈夫尼菌（H. alvei）：1 d（19.3%）,3 d（14.8%）,7 d（19.9%）,14 d（6.5%）,60 d（2.1%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（4.9%）,3 d（1.3%）,7 d（0.77%）,14 d（0.32%）,60 d（0.27%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（3.07%）,3 d（18.2%）,7 d（11.6%）,14 d（12.4%）,60 d（17.9%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（52.2%）,3 d（41.7%）,7 d（28.9%）,14 d（21.9%）,60 d（30.5%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.07%）,3 d（1.85%）,7 d（7.6%）,14 d（20.4%）,60 d（12.6%）;戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.04%）,3 d（1.41%）,7 d（4.32%）,14 d（16.1%）,60 d（9.1%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.02%）,3 d（6.33%）,7 d（9.2%）,14 d（8.1%）,60 d（8.8%）;
			种水平;粪肠球菌组：蜂房哈夫尼菌（H. alvei）：1 d（29.97%）,3 d（32.23%）,7 d（44.85%）,14 d（13.1%）,60 d（3.7%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（6.4%）,3 d（2.1%）,7 d（0.14%）,14 d（0.073%）,60 d（0.28%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（0.94%）,3 d（0.46%）,7 d（0.44%）,14 d（0.64%）,60 d（2.75%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（7.4%）,3 d（21.5%）,7 d（12.6%）,14 d（24.02%）,60 d（17.9%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.12%）,3 d（3.9%）,7 d（7.9%）,14 d（14.3%）,60 d（23.9%）; 戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.032%）,3 d（1.3%）,7 d（5.2%）,14 d（12.3%）,60 d（12.6%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.4%）,3 d（7.7%）,7 d（4.5%）,14 d（8.7%）,60 d（10.2%）

	苜蓿原料附生微生物 Epiphytic species of fresh alfalfa	青贮后主要微生物 Microbial communities after ensiling	微生物动态变化 Dynamics of microbial communities	参考文献 Reference
添加植物乳杆菌或布氏乳杆菌	属水平：泛菌属（Pantoea）,乳杆菌属（Lactobacillus）,肠球菌属（Enterobacter）,链球菌属（Streptococcus）	种水平：植物乳杆菌（L. plantarum）,布氏乳杆菌（L. buchneri）,副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）,短乳杆菌（Lactobacillus brevis）,戊糖乳杆菌（Lactobacillus pentosus）,链球菌（Streptcoccus）,蒙氏肠球菌（Enterococcus mundtii）,（Enterococcus sulfureus）,赫尔曼肠球菌（Enterococcus hermanniensis）	种水平：对照组：植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（19%）,30 d（80%）,60 d（65%）,90 d（70%）; 蒙氏肠球菌（Enterococcus mundtii）：14 d（38%）,未鉴定乳杆菌（unidentified Lactobacillus）：14 d（21%）,链球菌（Streptcoccus,）：14 d（14%）,副干酪乳杆菌（L. paracasei）：14 d（8%）;不明肠球菌（unidentified Enterococcus）：90 d（11%）;	[13]
			种水平：布氏乳杆菌组：布氏乳杆菌（L. buchneri）：14 d（38%）,30 d（44%）,60 d（0%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（20%）,30 d（23%）,60 d（90%）,90 d（78%）;未鉴定乳杆：14d（32%）,30d（39%）;
			种水平：植物乳杆菌组：植物乳杆菌（L. plantarum）：14 d（93%）,30 d（88%）,60 d（74%）,90 d（53%）; 布氏乳杆菌（L. buchneri）：14 d（0%）,30 d（1%）,60 d（8%）,90 d（15%）;未鉴定乳杆菌（unidentified Lactobacillus）：30 d（8%）,60 d（16%）,90 d（21%）;不明肠球菌（unidentified Enterococcus）：90 d（5%）;
添加乳酸菌AD-I,AD-II,AD-III AD-IV	种水平：食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）,成团泛菌（Pantoea agglomerans）,阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）,蜡样芽胞杆菌（Bacillus cereus）,巨大芽胞杆菌（Bacillus megaterium）,耐久肠球菌（Enterococcus durans）	种水平：植物乳杆菌（L. plantarum）,苍白杆菌（Ochrobactrum lupini）,破布子乳杆菌（Lactobacillus pobuzihi）,乳酸片球菌（P. acidilactici）	种水平：AD-I组和AD-II组：植物乳杆菌（L. plantarum）为优势菌种种水平：AD-III组和AD-IV组：乳酸片球菌（P. acidilactici）为优势菌种	[12]
添加两种植物乳杆菌：（LPI 和 LPII）且原料为高水分萎蔫苜蓿	属水平：假单胞菌属（Pseudomonas）,微小杆菌（Exiguobacterium）,马赛菌（Massilla）,动性球菌属（Planococcus）,乳杆菌（Lactobacillus）,魏斯氏菌属（Weissella）	肠杆菌属（Enterobacter）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）,乳杆菌属（Lactobacillus）,Garciella,魏斯氏菌属（Weissella）,乳球菌属（Lactococcus）,泛菌属（Pantoea）,哈夫尼菌属（Hafnia）	对照组：肠杆菌属（Enterobacter）：30 d（38.54%）,90 d（14.96%）;Garciella：30 d（10.42%）,90 d（34.95%）; 魏斯氏菌属（Weissella）：30 d（11.59%）,乳球菌属（Lactococcus）：30 d（9.59%）,乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（2.05%）;梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（13.42%）;	[11]
			LpI组：乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（57.82%）;Garciella：90 d（38.38%）,肠杆菌属（Enterobacter）：90 d（11.60%）,肠杆菌属（Enterobacter）：90 d（11.60%）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（6.67%）;
			LPII组：肠杆菌属（Enterobacter）：30 d（10.20%）,90 d（14.83%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（82.19%）; Garciella：90 d（24.04%）,梭状芽胞杆菌（Clostridium_XlVa）：90 d（0.67%）;
接种干酪乳杆菌或纤维素酶	属水平：鞘脂菌属（Sphingobium）不动杆菌属（Acinetobacter）,肠杆菌属（Enterobacter）梭菌（Clostridium）,肠球菌属（Enterobacter）,芽胞杆菌属（Bacillus）,极少量的乳杆菌属（Lactobacillus）,和肠球菌属（Enterococcus）	乳杆菌属（Lactobacillus）,肠球菌属（Enterococcus）,假单孢菌属（Pseudomonas）,乳球菌属（Lactococcus）,片球菌属（Pediococcus）,肠杆菌属（Enterobacter）,魏斯氏菌属（weissella）,科萨克氏菌属（Kosakonia）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（35.1%）,乳球菌属（Lactococcus）：7 d（31.2%）,肠球菌属（Enterococcus）：7 d（16.6%）,片球菌属（Pediococcus）：7 d（8.3%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：56 d（75.1%）,片球菌属（Pediococcus）：56 d（9.3%）,肠球菌属（Enterococcus）：56 d（6.7%）;	[19]
			纤维素酶处理组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（93.2%）,明串珠菌科（Leuconostocaceae）：7 d;乳杆菌属（Lactobacillus）：56 d（83.93%）,假单孢菌属（Pseudomonas）：56 d（5.9%）,肠球菌属（Enterococcus）：56 d（8.4%）;
			干酪乳杆菌组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（98.4%）,56 d（94.17%）;肠球菌属（Enterococcus）：56 d（6.7%）,假单孢菌属（Pseudomonas）：56 d.
添加植物乳杆菌,戊糖片球菌和粪肠球菌	乳杆菌属（Lactobacillus）,哈夫尼菌属（Hafnia）,肠杆菌属（Enterobacter）,沙雷氏菌属（Serratia）	乳杆菌属（Lactobacillus）,哈夫尼菌属（Hafnia）,魏斯氏菌属（Weissella）,泛菌属（Pantoea）,肠杆菌属（Enterobacter）,片球菌属（Pediococcus）,拉恩氏菌属（Rahnella）,沙雷氏菌属（Serratia）,欧文氏菌属（Erwinia）	种水平;对照组：蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）：1 d（32.5%）,3 d（18.9%）,7 d（15.5%）,14 d（8.3%）,60 d（5.2%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（11.35%）,3 d（3.7%）,7 d（0.14%）,14 d（0.28%）,60 d（0.29%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（1.3%）,3 d（1.4%）,7 d（2.1%）,14 d（1.6%）,60 d（2.0%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（3.9%）,3 d（25.7%）,7 d（23.5%）,14 d（23.7%）,60 d（22.0%）; 植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.46%）,3 d（10.04%）,7 d（19.06%）,14 d（24.6%）,60 d（27.7%）; 戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.29%）,3 d（7.2%）,7 d（7.7%）,14 d（11.5%）,60 d（6.3%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（0.57%）,3 d（7.7%）,7 d（9.8%）,14 d（11.02%）,60 d（12.9%）;	[17]
			种水平：植物乳杆菌组：蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）：1 d（24.9%）,3 d（16.2%）,7 d（32.3%）,14 d（10.5%）,60 d（3.04%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（4.1%）,3 d（1.3%）,7 d（0.33%）,14 d（0.23%）,60 d（0.63%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（0.045%）,3 d（0.119%）,7 d（0.26%）,14 d（0.19%）,60 d（0.78%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（21.2%）,3 d（27.9%）,7 d（26.5%）,14 d（21.1%）,60 d（42.7%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（7.2%）,3 d（18.27%）,7 d（9.55%）,14 d（25.6%）,60 d（18.3%）;戊糖乳杆菌（L. pentosus）：3 d（12.8%）,7 d（5.5%）,14 d（19.5%）,60 d（9.4%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.2%）,3 d（6.2%）,7 d（6.5%）,14 d（7.7%）,60 d（9.3%）;
			种水平;戊糖片球菌组：蜂房哈夫尼菌（H. alvei）：1 d（19.3%）,3 d（14.8%）,7 d（19.9%）,14 d（6.5%）,60 d（2.1%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（4.9%）,3 d（1.3%）,7 d（0.77%）,14 d（0.32%）,60 d（0.27%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（3.07%）,3 d（18.2%）,7 d（11.6%）,14 d（12.4%）,60 d（17.9%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（52.2%）,3 d（41.7%）,7 d（28.9%）,14 d（21.9%）,60 d（30.5%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.07%）,3 d（1.85%）,7 d（7.6%）,14 d（20.4%）,60 d（12.6%）;戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.04%）,3 d（1.41%）,7 d（4.32%）,14 d（16.1%）,60 d（9.1%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.02%）,3 d（6.33%）,7 d（9.2%）,14 d（8.1%）,60 d（8.8%）;
			种水平;粪肠球菌组：蜂房哈夫尼菌（H. alvei）：1 d（29.97%）,3 d（32.23%）,7 d（44.85%）,14 d（13.1%）,60 d（3.7%）;不明拉恩氏菌（Rahnella-unclassified）：1 d（6.4%）,3 d（2.1%）,7 d（0.14%）,14 d（0.073%）,60 d（0.28%）;戊糖片球菌（P. pentosaceus）：1 d（0.94%）,3 d（0.46%）,7 d（0.44%）,14 d（0.64%）,60 d（2.75%）;食窦魏斯氏菌（W. cibaria）：1 d（7.4%）,3 d（21.5%）,7 d（12.6%）,14 d（24.02%）,60 d（17.9%）;植物乳杆菌（L. plantarum）：1 d（0.12%）,3 d（3.9%）,7 d（7.9%）,14 d（14.3%）,60 d（23.9%）; 戊糖乳杆菌（L. pentosus）：1 d（0.032%）,3 d（1.3%）,7 d（5.2%）,14 d（12.3%）,60 d（12.6%）;不明魏斯氏菌（unclassified Weissella）：1 d（3.4%）,3 d（7.7%）,7 d（4.5%）,14 d（8.7%）,60 d（10.2%）

组别	标志微生物种 Marker microorganism species
G	Lactobacillus paralimentarius,Lactobacillus farciminis,L. brevis,L. plantarum,Weissella paramesenteroides
J	Leuconostoc pseudomesenteroides,Lactococcus lactis,L. brevis,L. plantarum
X	Klebsiella oxytoca,Leuconostoc mesenteroides
N	L. plantarum,Klebsiella oxytoca
Q	L. brevis,L. plantarum,Sphingomonas paucimobilis
T	L. brevis,L. buchneri,L. plantarum,Lactobacillus sakei,Leuconostoc citreum,Leuconostoc pseudomesenteroides
S	L. plantarum,Leuconostoc citreum
H	L. parabrevis,L. plantarum,Lactobacillus coryniformis,Lactobacillus parabuchneri,Lactobacillus rossiae
K	L. plantarum,Leuconostoc pseudomesenteroides,Lactococcus lactis,L. brevis

组别	标志微生物种 Marker microorganism species
G	Lactobacillus paralimentarius,Lactobacillus farciminis,L. brevis,L. plantarum,Weissella paramesenteroides
J	Leuconostoc pseudomesenteroides,Lactococcus lactis,L. brevis,L. plantarum
X	Klebsiella oxytoca,Leuconostoc mesenteroides
N	L. plantarum,Klebsiella oxytoca
Q	L. brevis,L. plantarum,Sphingomonas paucimobilis
T	L. brevis,L. buchneri,L. plantarum,Lactobacillus sakei,Leuconostoc citreum,Leuconostoc pseudomesenteroides
S	L. plantarum,Leuconostoc citreum
H	L. parabrevis,L. plantarum,Lactobacillus coryniformis,Lactobacillus parabuchneri,Lactobacillus rossiae
K	L. plantarum,Leuconostoc pseudomesenteroides,Lactococcus lactis,L. brevis

		全株玉米原料附生微生物（属水平） Epiphytic species of whole-plant corn（genus）		青贮后主要微生物 Microbial communities after ensiling	微生物动态变化 Dynamics of microbial communities	参考文献 Reference
添加剂	添加植物乳杆菌或布氏乳杆菌	农杆菌属（Agrobacterium）,微杆菌属（Microbacterium）,鞘氨醇杆菌属（Sphingobacterium）,金黄杆菌属（Chryseobacterium）,Candidatus Phytoplasma,不明肠杆菌属（unclassified Enterobacterales）,不明变形菌属（unclassified Gammaproteobacteria）,明串珠菌属（Leuconostoc）,克雷伯菌属（Klebsiella）,乳杆菌属（Lactobacillus）,不明拟杆菌属（unclassified Bacteroidetes）		布氏乳杆菌组：耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）,硅乳酸杆菌（Lactobacillus silagei）,发酵90 d出现臭乳酸杆菌（Lactobacillus odoratitofui）,布氏乳杆菌（L. buchneri）含量显著降低植物乳杆菌组：耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）,硅乳酸杆菌（Lactobacillus silagei）,臭乳酸杆菌（Lactobacillus odoratitofui）,类食品乳杆菌（L. paralimentarius）,发酵90 d出现布氏乳杆菌（L. buchneri）	种水平：对照组：耐酸乳杆菌（L. acetotolerans）：90 d（48.9%）,硅乳酸杆菌（L. silagei）90 d（45.3%）	[26]
	添加植物乳杆菌或布氏乳杆菌				布氏乳杆菌组：发酵3 d,7 d,14 d,30 d,45 d布氏乳杆菌相对含量逐渐升高耐酸乳杆菌（L. acetotolerans）：90 d（30.7%）,硅乳酸杆菌（L. silagei）：90 d（43.4%）,臭乳酸杆菌（L. odoratitofui）：90 d（9.3%）,类食品乳杆菌（L. paralimentarius）：90 d（9.1%）,布氏乳杆菌（L. buchneri）：90 d（1.4%）,香肠乳杆菌（Lactobacillus farciminis）：90 d（0.03%）植物乳杆菌组：发酵3 d、7 d、14 d、30 d、45 d无布氏乳杆菌耐酸乳杆菌（L. acetotolerans）：90 d（56.6%）,硅乳酸杆菌（L. silagei）：90 d（14.2%）,臭乳酸杆菌（L. odoratitofui）：90 d（0.7%）,类食品乳杆菌（L. paralimentarius）：90 d（14.7%）,布氏乳杆菌（L. buchneri）：90 d（6.4%）,香肠乳杆菌（L. farciminis）：90 d（0.97%）	[26]
	添加布氏乳杆菌	假单胞菌属（Pseudomonas）,泛菌属（Pantoea）,农杆菌属（Agrobacterium）,寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）		乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）,柠檬酸杆菌属（Citrobacter）	对照组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（44.5%）,魏斯氏菌属（Weissella）：7 d（23.3%）,明串珠菌属（Leuconostoc）：7 d（16.5%）布氏乳杆菌组：乳杆菌属（Lactobacillus）：7 d（44.5%）,魏斯氏菌属（Weissella）：7 d（23.3%）,明串珠菌属（Leuconostoc）：7 d（16.5%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：30 d（63%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：118 d（55.3%）	[32]
	添加植物乳杆菌	不动杆菌属（Acinetobacter）,克雷伯菌属（Klebsiella）,魏斯氏菌属（Weissella）,念珠菌属（Candida）,鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）		乳杆菌属（Lactobacillus）,念珠菌属（Candida）	对照组：不动杆菌属（Acinetobacter）：3 h（64%）;泛菌属（Pantoea）：3 h（15.3%）;魏斯氏菌属（Weissella）：5 h（52.1%）,7 d（24.8%）,30 d（30.4%）乳杆菌属（Lactobacillus）：5 h（0.02%）,1 d（1.3%）,2 d（38.8%）,90 d（94.8%）;片球菌属（Pediococcus）：2 d（13.8%）;植物乳杆菌组：魏斯氏菌属（Weissella）：5 h（62.7%）,7 d（24.8%）,30 d（30.4%）;乳杆菌属（Lactobacillus）：5 h（0.8%）,1 d（24.2%）,90 d（97.1%）;片球菌属（Pediococcus）：2 d（12.4%）	[33]
生长环境	中国西南地区农场窖储青贮玉米	成都平原地区：不动杆菌属（Acinetobacter）,寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）,泛菌属（Pantoea）,乳球菌属（Lactococcus）,魏斯氏菌属（Weissella）,乳杆菌属（Lactobacillus）		魏斯氏菌属（Weissella）,乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）假单胞菌属（Pseudomonas）	魏斯氏菌属（Weissella）,乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,假单胞菌属（Pseudomonas）	[27]
	中国西南地区农场窖储青贮玉米	秦巴山区：不动杆菌属（Acinetobacter）,魏斯氏菌属（Weissella）,假单胞菌属（Pseudomonas）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,乳杆菌属（Lactobacillus）		乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,魏斯氏菌属（Weissella）	魏斯氏菌属（Weissella）,乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）
		红崖丘陵山区：假单胞菌属（Pseudomonas）,乳杆菌属（Lactobacillus）,芽胞杆菌属（Bacillus）,		乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）	乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）
		云阳山区：假单胞菌属（Pseudomonas）,不动杆菌属（Acinetobacter）,芽胞杆菌属（Bacillus）,泛菌属（Pantoea）		乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,八叠球菌属（Sporosarcina）	乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,八叠球菌属（Sporosarcina）
		贵州山区：魏斯氏菌属（Weissella）,假单胞菌属（Pseudomonas）,不动杆菌属（Acinetobacter）		乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,片球菌属（Pediococcus）	乳杆菌属（Lactobacillus）,醋酸杆菌属（Acetobacter）,片球菌属（Pediococcus）
	中国不同气候区	亚热带季风气候	贵州：魏斯氏菌属（Weissella）,明串珠菌属（Leuconostoc）,假丝酵母属（Candidatus Phytoplasma）	乳杆菌属（Lactobacillus）,魏斯氏菌属（Weissella）,微小细菌属（Microbacterium）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）,魏斯氏菌属（Weissella）,（5-15 d）;乳杆菌属（Lactobacillus）（45 d）;乳杆菌属（Lactobacillus）,微小细菌属（Microbacterium）（90 d）	[28]
		亚热带季风气候	江苏：乳球菌属（Lactococcus）,乳杆菌属（Lactobacillus）,鞘脂杆菌属（Sphingobacterium）,短杆菌属（Curtobacterium）,不动杆菌属（Acinetobacter）	乳杆菌属（Lactobacillus）,假单胞菌属（Pseudomonas）,不动杆菌属（Acinetobacter）,醋杆菌属（Acetobacter）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）（5 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,假单胞菌属（Pseudomonas）,不动杆菌属（Acinetobacter）（14 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,假单胞菌属（Pseudomonas）,醋杆菌属（Acetobacter）主导发酵（45 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,肠杆菌属（Enterobacter）,不动杆菌属（Acinetobacter）,醋杆菌属（Acetobacter）（90 d）
		温带大陆性气候	新疆：鞘氨醇杆菌属（Sphingobacterium）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）及金黄杆菌属（Chryseobacterium）	乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,片球菌属（Pediococcus）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,魏斯氏菌属（Weissella）（5-14 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,魏斯氏菌属（Weissella）,片球菌属（Pediococcus）（45 d）;乳杆菌属（Lactobacillus）（90 d）
		温带大陆性气候	内蒙古：葡萄球菌属（Staphylococcus）,鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）,短杆菌属（Curtobacterium）	乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,肠杆菌属（Enterobacter）	乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,肠杆菌属（Enterobacter）（5-45 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,农杆菌属（Agrobacterium）（90 d）
		高原高山气候	青海：魏斯氏菌属（Weissella）,明串珠菌属（Leuconostoc）,假单胞菌属（Pseudomonas）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）	乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）（5-14 d）; 乳杆菌属（Lactobacillus）（45-90 d）
		高原高山气候	西藏：魏斯氏菌属（Weissella）,乳球菌属（Lactococcus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）	乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,肠杆菌属（Enterobacter）	属水平：乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）,拉乌尔菌属（Raoultella）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）（5 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,明串珠菌属（Leuconostoc）,拉乌尔菌属（Raoultella）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）,假单胞菌属（Pseudomonas）（14 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,假单胞菌属（Pseudomonas）（45 d）乳杆菌属（Lactobacillus）,克雷伯氏菌属（Klebsiella）（90 d）