转录组与代谢组联合分析南阳艾嫩叶与老叶的萜类成分差异

doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0302

摘要/Abstract

摘要：

目的探究南阳艾在生长发育过程中萜类成分的变化规律，解析其萜类化合物在积累中的分子催化机制。方法采用气相色谱-质谱联用技术（GC-MS）和PacBio平台的单分子实时测序技术（single molecule real-time, SMRT）对南阳艾的嫩叶和老叶进行代谢组学和转录组学联合分析。结果嫩叶与老叶代谢组学分析共得到150个差异代谢物，包括萜类（33个）、杂环化合物（26个）和酯类（24个）等，其中老叶相对于嫩叶有149个下调代谢物和1个上调代谢物，共有4个差异代谢物富集到与萜类生物合成有关的代谢通路中。转录组学结果表明，嫩叶和老叶的差异基因有711个，其中406个上调，305个下调，有2个差异基因注释到与萜类合成相关的途径。有12种特定的萜类代谢物参与萜类生物合成，与之相关的关键基因主要有1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase, DXS）、牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合酶（geranylgeranyl pyrophosphate synthase, GGPS）等。结论南阳艾嫩叶与老叶的基因表达和代谢水平具有一定差异，但在萜类生物合成途径上基因的表达量差异不大，推测原因为同一时期同一株植物不同发育程度的叶片基因表达差异程度较小。

关键词: 南阳艾, 萜类, 生物合成, 代谢组, 转录组

Abstract:

Objective To explore the changes of terpenoids in Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot during its growth and development, and analyze the molecular catalytic mechanism of terpenoids in its accumulation. Method Gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) and Single Molecule Real-Time (SMRT) sequencing technology of the PacBio platform were used to analyze the metabolomics and transcriptomics of new leaves and old leaves of A. argyi. Result Metabolomics results showed that 150 different metabolites were obtained, including terpenoids (33), heterocyclic compounds (26) and esters (24). There were 149 down-regulated metabolites and 1 up-regulated metabolite in old leaves when compared with those in new leaves. A total of 4 different metabolites were enriched into metabolic pathways related to terpenoid synthesis. The transcriptomic results showed that there were 711 differential genes between new leaves and old leaves, of which 406 were up-regulated, and 305 were down-regulated. And 2 differential genes were annotated to the pathway related to terpenoid synthesis. There were 12 specific terpenoid metabolites involved in terpenoid biosynthesis, and the key genes related to them mainly include 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase (DXS), geranylgeranyl pyrophosphate synthase (GGPS), etc. Conclusion There are some differences in gene expression and metabolism between new leaves and old leaves of A. argyi. But there is little difference in gene expression in the pathway of terpenoid biosynthesis. It is speculated that the difference of gene expression in the leaves of the same plant with different developmental degrees being little.

Key words: Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot., terpenoids, biosynthesis, metabolome, transcriptome

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图/表 13

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序号 No.	分子式 Molecular formula	代谢物中文名 Metabolite Chinese name	代谢物英文名 Metabolite English name	CAS	VIP	P_value
1	C₁₅H₂₄	（4R，4aR，8aR）-十氢-1，6-双（亚甲基）-4-（1-甲基乙基）-萘	Naphthalene，decahydro-1，6-bis（methylene）-4-（1-methylethyl）-，（4R，4aR，8aR）-rel-	30021-46-6	1.91	0.01
2	C₁₅H₂₆O	阔叶缬草醚	Kessane	3321-66-2	1.36	0.05
3	C₁₀H₁₆	α-水芹烯	α-phellandrene	99-83-2	2.10	0.00
4	C₁₀H₁₈O	（2R，5R）-2-甲基-5-丙烷-2-基双环（3.1.0）己烷-2-醇	（2S，5R）-2-methyl-5-propan-2-ylbicyclo（3.1.0）hexan-2-ol	17699-16-0	1.67	0.02
5	C₁₀H₁₈O	反式-5-甲基-2-（1-甲基乙基）-环己酮	Cyclohexanone， 5-methyl-2-（1-methylethyl）-， trans-	89-80-5	1.37	0.04
6	C₁₅H₂₄	α-古巴烯	Copaene	3856-25-5	1.50	0.05
7	C₁₅H₂₄	β-瑟林烯	Naphthalene， decahydro-4a-methyl-1-methylene-7-（1-methylethenyl）-，（4aR， 7R， 8aS）-	17066-67-0	1.56	0.03
8	C₁₅H₂₄	γ-芹子烯	（4aR-trans）-decahydro-4a-methyl-1-methylene-7-（1-methylethylidene）-Naphthalene	515-17-3	1.50	0.05
9	C₁₅H₂₂	α-姜黄烯	Benzene， 1-（1， 5-dimethyl-4-hexenyl）-4-methyl-	644-30-4	1.90	0.01
10	C₁₅H₂₂	菖蒲烯	Naphthalene， 1， 2， 3， 4-tetrahydro-1， 6-dimethyl-4-（1-methylethyl）-，（1S-cis）-	483-77-2	1.58	0.03
11	C₁₃H₂₀O₂	4-（2，2，6-三甲基-7-氧杂二环［4.1.0］庚-1-基）-3-丁烯-2-酮	3-Buten-2-one， 4-（2， 2， 6-trimethyl-7-oxabicyclo［4.1.0］hept-1-yl）-	23267-57-4	1.54	0.04
12	C₁₅H₂₄	7，11-二甲基-3-亚甲基十二烷-1，6，10-三烯	7， 11-dimethyl-3-methylenedodeca-1， 6， 10-triene	77129-48-7	1.94	0.01
13	C₁₀H₁₄O₂	紫苏酸	1-Cyclohexene-1-carboxylic acid， 4-（1-methylethenyl）-	7694-45-3	1.54	0.03
14	C₁₄H₁₆	母菊薁	Chamazulene	529-05-5	2.04	0.00
15	C₁₅H₂₄	（+）-β-柏木烯	1H-3a， 7-Methanoazulene， octahydro-3， 8， 8-trimethyl-6-methylene-，（3R， 3aS， 7S， 8aS）-	546-28-1	1.85	0.01
16	C₁₅H₂₄	（+）-表-双环倍半水芹烯	（+）-Epi-bicyclosesquiphellandrene	54274-73-6	1.75	0.02
17	C₁₀H₁₆O	松樟酮	Pinocamphone	547-60-4	1.58	0.04
18	C₂₀H₃₂	（4aS，8S，8aS）-4，4，8a-三甲基-7-亚甲基-8-（3-甲基戊-2，4-二烯基）-2，3，4a，5，6，8-六氢-1H-萘	（4aS， 8S， 8aS）-4， 4， 8a-trimethyl-7-methylidene-8-（3-methylpenta-2， 4-dienyl）-2， 3， 4a， 5， 6， 8-hexahydro-1H-naphthalene	5957-33-5	1.23	0.03
19	C₁₅H₂₄	雪松烯	Cedrene	11028-42-5	2.03	0.00
20	C₁₀H₁₆O₂	伊蚁内酯	Iridomyrmecin	485-43-8	1.90	0.02
21	C₁₅H₂₀	α-脱氢芳烃雪松烯	α-Dehydro-ar-himachalene	78204-62-3	1.70	0.01
22	C₁₅H₂₄	α-香柠檬烯	α-Bergamotene	17699-05-7	1.84	0.01
23	C₁₅H₂₄	（1R，3aS，8aS）-7-异丙基-1，4-二甲基-1，2，3，3a，6，8a-六氢茚	（1R， 3aS， 8aS）-7-Isopropyl-1， 4-dimethyl-1， 2， 3， 3a， 6， 8a-hexahydroazulene	36577-33-0	1.86	0.01
24	C₁₀H₁₆O	2-（4-甲基-2，4-环己二烯）-2-丙醇	2-（4-Methyl-2， 4-cyclohexadienyl）-2-propanol	1686-20-0	1.59	0.03
25	C₁₅H₂₄	［1S-（1R，9S）］10，10-二甲基-2，6-双（亚甲基）-双环［7.2.0］十一烷	Bicyclo［7.2.0］undecane， 10， 10-dimethyl-2， 6-bis（methylene）-，［1S-（1R， 9S）］-	136296-38-3	1.38	0.05
26	C₁₅H₂₄	10，10-二甲基-2，6-二亚甲基双环［7.2.0］十一烷	10， 10-Dimethyl-2， 6-dimethylenebicyclo［7.2.0］undecane	357414-37-0	1.86	0.01
27	C₁₀H₁₆O	5-甲基-2-（1-甲基亚乙基）-环己酮	Cyclohexanone， 5-methyl-2-（1-methylethylidene）-	15932-80-6	1.80	0.02
28	C₁₅H₂₄	（1S，4S，4aR）-1-异丙基-4-甲基-7-亚甲基-1，2，3，4，4a，5，6，7-八氢萘	（1S， 4S， 4aR）-1-Isopropyl-4-methyl-7-methylene-1， 2， 3， 4， 4a， 5， 6， 7-octahydronaphthalene	157477-72-0	1.85	0.02
29	C₁₅H₂₄	缬草-4，7（11）-二烯	Valerena-4， 7（11）-diene	351222-66-7	1.88	0.02
30	C₁₅H₂₄	（4R，4aS，6S）-4，4a-二甲基-6-（丙-1-烯-2-基）-1，2，3，4，4a，5，6，7-八氢萘	（4R， 4aS， 6S）-4， 4a-Dimethyl-6-（prop-1-en-2-yl）- 1， 2， 3， 4， 4a， 5， 6， 7-octahydronaphthalene	823810-22-6	1.83	0.01
31	C₁₅H₂₄	（1R，3aR，4aR，8aR）-1，4，4，6-四甲基-1，2，3，3a，4，4a，7，8-八氢环戊烯［1，4］环丁烯［1-2］苯	（1R， 3aR， 4aR， 8aR）-1， 4， 4， 6-Tetramethyl-1， 2， 3， 3a， 4， 4a， 7， 8-octahydrocyclopenta［1， 4］cyclobuta［1， 2］benzene	94482-89-0	1.70	0.02
32	C₁₅H₂₂	（2R，4aS）-4a，8-二甲基-2-（丙-1-烯-2-基）-1，2，3，4，4a，5-六氢萘	（2R， 4aS）-4a， 8-Dimethyl-2-（prop-1-en-2-yl）-1， 2， 3， 4， 4a， 5-hexahydronaphthalene	82462-31-5	1.64	0.03
33	C₁₅H₂₄	2，6，6，8-四甲基三环［5.3.1.0^1，5］十一碳-9-烯	2， 6， 6， 8-tetramethyltricyclo［5.3.1.0^1，5］undec-9-ene	21996-77-0	1.54	0.05

序号 No.	分子式 Molecular formula	代谢物中文名 Metabolite Chinese name	代谢物英文名 Metabolite English name	CAS	VIP	P_value
1	C₁₅H₂₄	（4R，4aR，8aR）-十氢-1，6-双（亚甲基）-4-（1-甲基乙基）-萘	Naphthalene，decahydro-1，6-bis（methylene）-4-（1-methylethyl）-，（4R，4aR，8aR）-rel-	30021-46-6	1.91	0.01
2	C₁₅H₂₆O	阔叶缬草醚	Kessane	3321-66-2	1.36	0.05
3	C₁₀H₁₆	α-水芹烯	α-phellandrene	99-83-2	2.10	0.00
4	C₁₀H₁₈O	（2R，5R）-2-甲基-5-丙烷-2-基双环（3.1.0）己烷-2-醇	（2S，5R）-2-methyl-5-propan-2-ylbicyclo（3.1.0）hexan-2-ol	17699-16-0	1.67	0.02
5	C₁₀H₁₈O	反式-5-甲基-2-（1-甲基乙基）-环己酮	Cyclohexanone， 5-methyl-2-（1-methylethyl）-， trans-	89-80-5	1.37	0.04
6	C₁₅H₂₄	α-古巴烯	Copaene	3856-25-5	1.50	0.05
7	C₁₅H₂₄	β-瑟林烯	Naphthalene， decahydro-4a-methyl-1-methylene-7-（1-methylethenyl）-，（4aR， 7R， 8aS）-	17066-67-0	1.56	0.03
8	C₁₅H₂₄	γ-芹子烯	（4aR-trans）-decahydro-4a-methyl-1-methylene-7-（1-methylethylidene）-Naphthalene	515-17-3	1.50	0.05
9	C₁₅H₂₂	α-姜黄烯	Benzene， 1-（1， 5-dimethyl-4-hexenyl）-4-methyl-	644-30-4	1.90	0.01
10	C₁₅H₂₂	菖蒲烯	Naphthalene， 1， 2， 3， 4-tetrahydro-1， 6-dimethyl-4-（1-methylethyl）-，（1S-cis）-	483-77-2	1.58	0.03
11	C₁₃H₂₀O₂	4-（2，2，6-三甲基-7-氧杂二环［4.1.0］庚-1-基）-3-丁烯-2-酮	3-Buten-2-one， 4-（2， 2， 6-trimethyl-7-oxabicyclo［4.1.0］hept-1-yl）-	23267-57-4	1.54	0.04
12	C₁₅H₂₄	7，11-二甲基-3-亚甲基十二烷-1，6，10-三烯	7， 11-dimethyl-3-methylenedodeca-1， 6， 10-triene	77129-48-7	1.94	0.01
13	C₁₀H₁₄O₂	紫苏酸	1-Cyclohexene-1-carboxylic acid， 4-（1-methylethenyl）-	7694-45-3	1.54	0.03
14	C₁₄H₁₆	母菊薁	Chamazulene	529-05-5	2.04	0.00
15	C₁₅H₂₄	（+）-β-柏木烯	1H-3a， 7-Methanoazulene， octahydro-3， 8， 8-trimethyl-6-methylene-，（3R， 3aS， 7S， 8aS）-	546-28-1	1.85	0.01
16	C₁₅H₂₄	（+）-表-双环倍半水芹烯	（+）-Epi-bicyclosesquiphellandrene	54274-73-6	1.75	0.02
17	C₁₀H₁₆O	松樟酮	Pinocamphone	547-60-4	1.58	0.04
18	C₂₀H₃₂	（4aS，8S，8aS）-4，4，8a-三甲基-7-亚甲基-8-（3-甲基戊-2，4-二烯基）-2，3，4a，5，6，8-六氢-1H-萘	（4aS， 8S， 8aS）-4， 4， 8a-trimethyl-7-methylidene-8-（3-methylpenta-2， 4-dienyl）-2， 3， 4a， 5， 6， 8-hexahydro-1H-naphthalene	5957-33-5	1.23	0.03
19	C₁₅H₂₄	雪松烯	Cedrene	11028-42-5	2.03	0.00
20	C₁₀H₁₆O₂	伊蚁内酯	Iridomyrmecin	485-43-8	1.90	0.02
21	C₁₅H₂₀	α-脱氢芳烃雪松烯	α-Dehydro-ar-himachalene	78204-62-3	1.70	0.01
22	C₁₅H₂₄	α-香柠檬烯	α-Bergamotene	17699-05-7	1.84	0.01
23	C₁₅H₂₄	（1R，3aS，8aS）-7-异丙基-1，4-二甲基-1，2，3，3a，6，8a-六氢茚	（1R， 3aS， 8aS）-7-Isopropyl-1， 4-dimethyl-1， 2， 3， 3a， 6， 8a-hexahydroazulene	36577-33-0	1.86	0.01
24	C₁₀H₁₆O	2-（4-甲基-2，4-环己二烯）-2-丙醇	2-（4-Methyl-2， 4-cyclohexadienyl）-2-propanol	1686-20-0	1.59	0.03
25	C₁₅H₂₄	［1S-（1R，9S）］10，10-二甲基-2，6-双（亚甲基）-双环［7.2.0］十一烷	Bicyclo［7.2.0］undecane， 10， 10-dimethyl-2， 6-bis（methylene）-，［1S-（1R， 9S）］-	136296-38-3	1.38	0.05
26	C₁₅H₂₄	10，10-二甲基-2，6-二亚甲基双环［7.2.0］十一烷	10， 10-Dimethyl-2， 6-dimethylenebicyclo［7.2.0］undecane	357414-37-0	1.86	0.01
27	C₁₀H₁₆O	5-甲基-2-（1-甲基亚乙基）-环己酮	Cyclohexanone， 5-methyl-2-（1-methylethylidene）-	15932-80-6	1.80	0.02
28	C₁₅H₂₄	（1S，4S，4aR）-1-异丙基-4-甲基-7-亚甲基-1，2，3，4，4a，5，6，7-八氢萘	（1S， 4S， 4aR）-1-Isopropyl-4-methyl-7-methylene-1， 2， 3， 4， 4a， 5， 6， 7-octahydronaphthalene	157477-72-0	1.85	0.02
29	C₁₅H₂₄	缬草-4，7（11）-二烯	Valerena-4， 7（11）-diene	351222-66-7	1.88	0.02
30	C₁₅H₂₄	（4R，4aS，6S）-4，4a-二甲基-6-（丙-1-烯-2-基）-1，2，3，4，4a，5，6，7-八氢萘	（4R， 4aS， 6S）-4， 4a-Dimethyl-6-（prop-1-en-2-yl）- 1， 2， 3， 4， 4a， 5， 6， 7-octahydronaphthalene	823810-22-6	1.83	0.01
31	C₁₅H₂₄	（1R，3aR，4aR，8aR）-1，4，4，6-四甲基-1，2，3，3a，4，4a，7，8-八氢环戊烯［1，4］环丁烯［1-2］苯	（1R， 3aR， 4aR， 8aR）-1， 4， 4， 6-Tetramethyl-1， 2， 3， 3a， 4， 4a， 7， 8-octahydrocyclopenta［1， 4］cyclobuta［1， 2］benzene	94482-89-0	1.70	0.02
32	C₁₅H₂₂	（2R，4aS）-4a，8-二甲基-2-（丙-1-烯-2-基）-1，2，3，4，4a，5-六氢萘	（2R， 4aS）-4a， 8-Dimethyl-2-（prop-1-en-2-yl）-1， 2， 3， 4， 4a， 5-hexahydronaphthalene	82462-31-5	1.64	0.03
33	C₁₅H₂₄	2，6，6，8-四甲基三环［5.3.1.0^1，5］十一碳-9-烯	2， 6， 6， 8-tetramethyltricyclo［5.3.1.0^1，5］undec-9-ene	21996-77-0	1.54	0.05

Sample	Length （bp）
Min-length	59
Max-length	5 317
Mean-length	1 666
N50	1 792

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