生物技术通报 ›› 2023, Vol. 39 ›› Issue (10): 231-245.doi: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023-0315
徐俊1(
), 叶雨晴1, 牛雅静2, 黄河1(), 张蒙蒙2()
收稿日期:2023-04-08
出版日期:2023-10-26
发布日期:2023-11-28
通讯作者:
黄河，男，博士，教授，研究方向：花卉分子生物学；E-mail: 101navy@163.com；作者简介:徐俊，男，硕士研究生，研究方向：花卉种质资源与遗传育种；E-mail: 1405549321@qq.com
基金资助:
XU Jun1(), YE Yu-qing1, NIU Ya-jing2, HUANG He1(), ZHANG Meng-meng2()
Received:2023-04-08
Published:2023-10-26
Online:2023-11-28
摘要：
为了探究菊花根状茎形成的分子机制，本研究选取了具有稳定根状茎的菊花株系‘2017XS’的根状茎尖、根状茎中部、根状茎下部、叶片、茎段、根系、茎尖、舌状花8 个部位进行了转录组测序，并利用生物信息学方法对根状茎尖和整个根状茎中高表达的基因进行筛选。转录组测序共得到159.51 GB 数据，组装后得到100 235个Unigene。其中，64 956（64.80%）个Unigene在7个公共蛋白质数据库中得到了注释。为了找到根状茎发育的关键基因，通过加权基因共表达网络分析（weighted correlation network analysis，WGCNA）、K-means和基于Venn筛选差异基因3种方式筛选在根状茎尖和根状茎中高表达基因。最终筛选到20个在根状茎尖中高表达的基因和36个在根状茎中高表达的基因。这些基因包括了和植物非生物胁迫相关的基因、脱落酸（abscisic acid, ABA）代谢基因、红光受体和紫外光受体以及光周期核心转录因子，选取6个差异表达较显著的基因进行 RT-qPCR 荧光定量分析，结果与转录组测序数据一致，验证了转录组的有效性。且这些差异表达基因在同样具根茎的菊花株系‘2005042’中亦表现为在根状茎中特异高表达。综上，菊花根状茎的形成和发育可能受到包括脱落酸在内的植物激素以及光周期等因素的影响，本研究对进一步探究菊花根状茎发育的分子机制提供了重要依据。
徐俊, 叶雨晴, 牛雅静, 黄河, 张蒙蒙. 菊花根状茎发育的转录组分析[J]. 生物技术通报, 2023, 39(10): 231-245.
XU Jun, YE Yu-qing, NIU Ya-jing, HUANG He, ZHANG Meng-meng. Transcriptome Analysis of Rhizome Development in Chrysanthemum× × morifolium[J]. Biotechnology Bulletin, 2023, 39(10): 231-245.
图1 ‘2017XS’和‘2005042’根状茎示意图及转录组取材示意图 A：根状茎株系‘2017XS’；B：根状茎株系‘2005042’；C：用于转录组测序的材料为‘2017XS’株系。蓝圈表示取材的具体部位，箭头指向该部位放大后的细部图。除舌状花外其他材料均取自营养生长时期
Fig. 1 Schematic diagram of ‘2017XS’ and ‘2005042’ rhizomes and schematic diagram of 8 transcriptome sampling A: Strain with rhizome‘2017XS’. B: Strain with rhizome‘2005042’. C: The material used for transcriptome sequencing is‘2017XS’. The blue circle indicates the specific part of the material, and the arrow indicates the details of the material. Ray florets were taken from the reproductive stage, and other materials were taken from the vegetative stage
| 基因名称Gene name | 基因序列号Gene ID | 正向引物序列Forward primer sequence（5'-3'） | 反向引物序列Reverse primer sequence（5'-3'） |
|---|---|---|---|
| LHY | c226991.graph_c0 | CGAAGACCGCAGTGCAAATC | TCCCATCCTTTTCTGCCACC |
| BG | c188673.graph_c0 | TGGTCTCGGTTGTTTTGCTTG | TGGAAATGAAGACGGAGTGGAA |
| bZIP | c208538.graph_c0 | GCAATACATATCGGAGCTAGAACG | GCAATCCTTTGCTTGAGGACAC |
| ABA8ox | c209725.graph_c0 | AAGCTCGTTCAAGGCTCGTTAT | TGAGTCCAAGGCGGAGACAG |
| UGT | c177448.graph_c0 | TAACAAGTATGGAAGGAGCAGGTG | GTGGATGGGATGGATGACGA |
| RLP | c217842.graph_c0 | GGATTTCGGGAATGCACTTACT | TCTAATGGAATCGGACCTGCTAAT |
表1 RT-qPCR引物序列
Table 1 Primer sequences for RT-qPCR
| 基因名称Gene name | 基因序列号Gene ID | 正向引物序列Forward primer sequence（5'-3'） | 反向引物序列Reverse primer sequence（5'-3'） |
|---|---|---|---|
| LHY | c226991.graph_c0 | CGAAGACCGCAGTGCAAATC | TCCCATCCTTTTCTGCCACC |
| BG | c188673.graph_c0 | TGGTCTCGGTTGTTTTGCTTG | TGGAAATGAAGACGGAGTGGAA |
| bZIP | c208538.graph_c0 | GCAATACATATCGGAGCTAGAACG | GCAATCCTTTGCTTGAGGACAC |
| ABA8ox | c209725.graph_c0 | AAGCTCGTTCAAGGCTCGTTAT | TGAGTCCAAGGCGGAGACAG |
| UGT | c177448.graph_c0 | TAACAAGTATGGAAGGAGCAGGTG | GTGGATGGGATGGATGACGA |
| RLP | c217842.graph_c0 | GGATTTCGGGAATGCACTTACT | TCTAATGGAATCGGACCTGCTAAT |
图2 所有Unigene长度分布及根状茎差异基因的功能注释和分类 A：转录组中Unigene在不同长度的分布情况。横坐标表示Unigene的长度，纵坐标表示不同长度Unigene的数量；B：根状茎差异基因的KOG分析直方图。匹配到KOG数据库的Unigne被分到25个类别。不同颜色的柱状图表示不同的KOG类别，纵坐标表示该类别中基因出现的频数；C：根状茎差异基因的KEGG通路分类。不同的柱状图表示不同KEGG通路分类，粉色柱状图表示细胞过程，黄色柱状图表示环境信息过程，深绿色柱状图表示遗传信息过程，浅绿色柱状图表示代谢过程，蓝色柱状图表示有机体系统。数字分别表示该KEGG类别上的基因数量和该类别基因数量在所有基因数量中的百分比
Fig. 2 Unigene length distribution and functional annotation and classification of DEGs in rhizomes A: The distribution of Unigene in different lengths in transcriptome. The X-axis represents the length of Unigene, and the Y-axis represents the number of Unigenes at different lengths. B: Histogram of KOG classification. Unigenes with significant matches in the KOG database are classified into 25 categories. Histograms of different colors represent different KOG categories, and Y-axis represent the number of genes. C: Classification of Unigenes in KEGG pathways. The pink histogram represents the Cellular Process, the yellow histogram represents the Environmental Information Process, the dark green histogram represents the Genetic Information Process, the light green histogram represents the Metabolism, and the blue histogram represents the Organismal system. The number represents the number of genes in this KEGG category and the percentage of the number of genes in this category in the total number of genes
图3 加权基因共表达网络分析 A：系统聚类树和模块划分。上部为基因聚类树，下部是按树的分枝切割得到的模块，相同的模块用同一种颜色表示；B：基因共表达模块与2017XS各组织间的相关性。每行代表一个模块，每列代表一个组织，矩形框里的数字代表模块与性状之间的相关系数及相应P值，红色表示模块与组织正相关性，蓝色表示负相关。RH:根状茎尖；RT：根状茎中部；RB：根状茎下部；SA：茎尖；L：叶片；S：茎段；R：根系；F：舌状花
Fig. 3 WGCNA analysis A: Clustering dendrograms of genes and module division. The upper part is the genes cluster dendrograms, the lower part is assigned module, and the same modules had the same color. B: Heat map of the correlation between co-expressed modules and‘2017XS’ tissues. Each row represents a module, and each column represents a tissue. The number in the rectangular box represents the correlation coefficient and corresponding P-value between the module and the trait. Red block represents the positive correlation between the module and the tissues, and blue represents the negative correlation. RH: rhizome apical; RT: middle of rhizome; RB: bottle of rhizome; SA: shoot apical; L: leaf; S: shoot; R: root; F: ray floret
| 差异基因筛选方式 Screening method of DEGs | 基因 Gene | 功能注释 Functional annotation | FPKM | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根状茎尖 Rhizome tip | 根状茎中部 Rhizome middle | 根状茎下部 Rhizome bottom | 茎尖 Shoot apical | 叶片 Leaf | 茎段 Stem | 根系 Root | 舌状花 Ray floret | |||
| WGCNA | PME68（c195055.graph_c0） | Probable pectinesterase 68（Artemisia annua） | 23.06 | 4.01 | 0.19 | 6.81 | 0.12 | 0.35 | 3.85 | 0.06 |
| PHYB（c200625.graph_c0） | Phytochrome B（Artemisia annua） | 5.83 | 1.45 | 0.57 | 1.18 | 0 | 0.58 | 0 | 0.85 | |
| FLA7（c216061.graph_c0） | Fasciclin-like arabinogalactan protein 7（Tanacetum cinerariifolium） | 71.37 | 7.08 | 0.08 | 14.25 | 4.05 | 9.19 | 0.02 | 19.08 | |
| LEA1（c165828.graph_c1） | Late embryogenesis abundant protein 1（Artemisia annua） | 295.49 | 72.99 | 9.25 | 0.34 | 0.73 | 0 | 0 | 0 | |
| OLE（c190721.graph_c0） | Oleosin（Artemisia annua） | 5.17 | 1.52 | 0.24 | 0.7 | 0.04 | 0.21 | 0 | 0.81 | |
| TIP2-1（c156293.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 24.91 | 2.7 | 0.29 | 0 | 0 | 0.32 | 0 | 0.32 | |
| LIL3.1（c197767.graph_c1） | Light-harvesting complex-like protein 3 isotype 1（Helianthus annuus） | 7.43 | 0.18 | 0.15 | 0.17 | 0.22 | 0.15 | 0.82 | 0.03 | |
| ABA8ox（c209725.graph_c0） | ABA 8-oxidase（Artemisia annua） | 12.55 | 1.35 | 0.27 | 0.68 | 0.39 | 2.05 | 0.1 | 1.04 | |
| TIP1-1（c185069.graph_c0） | Aquaporin TIP1-1（Artemisia annua） | 503.78 | 74.87 | 6.23 | 51.4 | 32.75 | 21.61 | 0.04 | 6.6 | |
| RD21A（c208052.graph_c0） | Cysteine proteinase COT44（Tanacetum cinerariifolium） | 13.76 | 1.99 | 1.56 | 0.98 | 0.28 | 1.71 | 0.12 | 0.37 | |
| ARP1（c197835.graph_c0） | Probable RNA-binding protein ARP1 isoform X2（Tanacetum cinerariifolium） | 10.34 | 0.74 | 0.07 | 1.05 | 0 | 0.95 | 0 | 0.13 | |
| ARP1（c197835.graph_c1） | Probable RNA-binding protein ARP1 isoform X2（Helianthus annuus） | 50.65 | 6.38 | 0.65 | 4.54 | 0.05 | 5.96 | 0.1 | 0.95 | |
| TIP2-1（c181494.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 13.52 | 0.95 | 0.16 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| bZIP34（c208538.graph_c0） | Basic leucine zipper 34（Artemisia annua） | 41.51 | 11.57 | 0.27 | 2.55 | 2.05 | 7.91 | 0 | 2.58 | |
| HIDH（c211020.graph_c0） | 2-hydroxyisoflavanone dehydratase-like（Erigeron canadensis） | 7.48 | 1.18 | 1.16 | 1.96 | 0.08 | 1.97 | 2.16 | 0.03 | |
| VENN | DREB2F（c193648.graph_c0） | Dehydration-responsive element-binding protein 2F（Tanacetum cinerariifolium） | 3.13 | 0.03 | 0.03 | 0.38 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| CZF2（c195263.graph_c0） | Zinc finger, CCCH-type（Artemisia annua） | 4.12 | 0.99 | 0.95 | 0.3 | 0.3 | 0.24 | 0.06 | 0.2 | |
| ABA8ox4（c212882.graph_c0） | Abscisic acid 8’-hydroxylase 4（Tanacetum cinerariifolium） | 3.72 | 0.63 | 0.07 | 0.11 | 0.7 | 0.72 | 0.12 | 0.06 | |
| PP2C38（c204872.graph_c0） | Probable protein phosphatase 2C 38（Artemisia annua） | 5.27 | 0.08 | 0.02 | 0.16 | 0.7 | 0 | 0.02 | 0.16 | |
| UGT83A1（c177448.graph_c0） | UDP-glucosyltransferase（Artemisia annua） | 2.8 | 0.06 | 0.1 | 0.25 | 0.23 | 0.05 | 0 | 0 | |
表2 ‘2017XS’根状茎尖中高表达基因汇总
Table 2 Summary of highly expressed genes in the rhizome apical of 2017XS
| 差异基因筛选方式 Screening method of DEGs | 基因 Gene | 功能注释 Functional annotation | FPKM | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根状茎尖 Rhizome tip | 根状茎中部 Rhizome middle | 根状茎下部 Rhizome bottom | 茎尖 Shoot apical | 叶片 Leaf | 茎段 Stem | 根系 Root | 舌状花 Ray floret | |||
| WGCNA | PME68（c195055.graph_c0） | Probable pectinesterase 68（Artemisia annua） | 23.06 | 4.01 | 0.19 | 6.81 | 0.12 | 0.35 | 3.85 | 0.06 |
| PHYB（c200625.graph_c0） | Phytochrome B（Artemisia annua） | 5.83 | 1.45 | 0.57 | 1.18 | 0 | 0.58 | 0 | 0.85 | |
| FLA7（c216061.graph_c0） | Fasciclin-like arabinogalactan protein 7（Tanacetum cinerariifolium） | 71.37 | 7.08 | 0.08 | 14.25 | 4.05 | 9.19 | 0.02 | 19.08 | |
| LEA1（c165828.graph_c1） | Late embryogenesis abundant protein 1（Artemisia annua） | 295.49 | 72.99 | 9.25 | 0.34 | 0.73 | 0 | 0 | 0 | |
| OLE（c190721.graph_c0） | Oleosin（Artemisia annua） | 5.17 | 1.52 | 0.24 | 0.7 | 0.04 | 0.21 | 0 | 0.81 | |
| TIP2-1（c156293.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 24.91 | 2.7 | 0.29 | 0 | 0 | 0.32 | 0 | 0.32 | |
| LIL3.1（c197767.graph_c1） | Light-harvesting complex-like protein 3 isotype 1（Helianthus annuus） | 7.43 | 0.18 | 0.15 | 0.17 | 0.22 | 0.15 | 0.82 | 0.03 | |
| ABA8ox（c209725.graph_c0） | ABA 8-oxidase（Artemisia annua） | 12.55 | 1.35 | 0.27 | 0.68 | 0.39 | 2.05 | 0.1 | 1.04 | |
| TIP1-1（c185069.graph_c0） | Aquaporin TIP1-1（Artemisia annua） | 503.78 | 74.87 | 6.23 | 51.4 | 32.75 | 21.61 | 0.04 | 6.6 | |
| RD21A（c208052.graph_c0） | Cysteine proteinase COT44（Tanacetum cinerariifolium） | 13.76 | 1.99 | 1.56 | 0.98 | 0.28 | 1.71 | 0.12 | 0.37 | |
| ARP1（c197835.graph_c0） | Probable RNA-binding protein ARP1 isoform X2（Tanacetum cinerariifolium） | 10.34 | 0.74 | 0.07 | 1.05 | 0 | 0.95 | 0 | 0.13 | |
| ARP1（c197835.graph_c1） | Probable RNA-binding protein ARP1 isoform X2（Helianthus annuus） | 50.65 | 6.38 | 0.65 | 4.54 | 0.05 | 5.96 | 0.1 | 0.95 | |
| TIP2-1（c181494.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 13.52 | 0.95 | 0.16 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| bZIP34（c208538.graph_c0） | Basic leucine zipper 34（Artemisia annua） | 41.51 | 11.57 | 0.27 | 2.55 | 2.05 | 7.91 | 0 | 2.58 | |
| HIDH（c211020.graph_c0） | 2-hydroxyisoflavanone dehydratase-like（Erigeron canadensis） | 7.48 | 1.18 | 1.16 | 1.96 | 0.08 | 1.97 | 2.16 | 0.03 | |
| VENN | DREB2F（c193648.graph_c0） | Dehydration-responsive element-binding protein 2F（Tanacetum cinerariifolium） | 3.13 | 0.03 | 0.03 | 0.38 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| CZF2（c195263.graph_c0） | Zinc finger, CCCH-type（Artemisia annua） | 4.12 | 0.99 | 0.95 | 0.3 | 0.3 | 0.24 | 0.06 | 0.2 | |
| ABA8ox4（c212882.graph_c0） | Abscisic acid 8’-hydroxylase 4（Tanacetum cinerariifolium） | 3.72 | 0.63 | 0.07 | 0.11 | 0.7 | 0.72 | 0.12 | 0.06 | |
| PP2C38（c204872.graph_c0） | Probable protein phosphatase 2C 38（Artemisia annua） | 5.27 | 0.08 | 0.02 | 0.16 | 0.7 | 0 | 0.02 | 0.16 | |
| UGT83A1（c177448.graph_c0） | UDP-glucosyltransferase（Artemisia annua） | 2.8 | 0.06 | 0.1 | 0.25 | 0.23 | 0.05 | 0 | 0 | |
| 差异基因 筛选方式 Screening method of DEGs | 基因序列号 Gene ID | 功能注释 Functional annotation | FPKM | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根状茎尖 Rhizome tip | 根状茎中部 Rhizome middle | 根状茎下部 Rhizome bottom | 茎尖 Shoot apical | 叶片 Leaf | 茎段 Stem | 根系 Root | 舌状花 Ray floret | |||
| WGCNA | TFL1（c181499.graph_c0） | TFL1-like protein（Chrysanthemum x morifolium） | 6.19 | 14.30 | 1.24 | 0.14 | 0.20 | 0.07 | 0.17 | 0.04 |
| UVR8（c225307.graph_c0） | Ultraviolet-B receptor UVR8 isoform X2（Cynara cardunculus） | 24.60 | 21.64 | 27.53 | 1.41 | 1.62 | 1.30 | 0.74 | 1.52 | |
| GWD（c220138.graph_c0） | Alpha-glucan water dikinase 1（Helianthus annuus） | 31.29 | 22.66 | 22.05 | 7.28 | 5.81 | 0.10 | 4.84 | 4.22 | |
| UGT73C3（c193961.graph_c0） | UDP-glucosyl transferase 73B2（Lactuca sativa） | 11.45 | 24.51 | 12.62 | 1.14 | 0.49 | 0.65 | 2.62 | 0.32 | |
| LEA1（c165828.graph_c1） | Late embryogenesis abundant protein 1（Artemisia annua） | 295.49 | 72.99 | 9.25 | 0.34 | 0.73 | 0 | 0 | 0 | |
| LEA Dc3（c195245.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein Dc3（Artemisia annua） | 3668.15 | 3341 | 1742.08 | 13.18 | 8.53 | 2.06 | 16.2 | 9.52 | |
| zinc finger（c171393.graph_c0） | Zinc finger, CCHC-type（Artemisia annua） | 1.82 | 15.18 | 3.16 | 0 | 0 | 0.29 | 0.99 | 0.51 | |
| RLP7（c217842.graph_c0） | Leucine-rich repeat protein（Artemisia annua） | 14.87 | 9.42 | 2.48 | 0.02 | 0.07 | 0.09 | 0.13 | 0 | |
| ERF098（c180295.graph_c0） | Ethylene-responsive transcription factor ERF098（Lactuca sativa） | 3.51 | 3.40 | 2.77 | 0.88 | 0.41 | 0 | 0.48 | 0 | |
| PIP1-1（c215772.graph_c0） | Aquaporin PIP1-1-like（Artemisia annua） | 343.98 | 533.32 | 370.29 | 44.36 | 10.71 | 48.83 | 15.59 | 32.56 | |
| hAT transposon（c228735.graph_c0） | Putative hAT transposon superfamily（Tanacetum cinerariifolium） | 895.49 | 1500.66 | 580.71 | 95.56 | 57.82 | 32.38 | 158.83 | 76.66 | |
| GH1（c176119.graph_c0） | Glycoside hydrolase family 1（Artemisia annua） | 12.04 | 27.68 | 15.34 | 0 | 0.13 | 1.02 | 3.03 | 0.73 | |
| SAMDC（c206787.graph_c0） | S-adenosylmethionine decarboxylase proenzyme（Artemisia annua） | 88.53 | 53.73 | 22.24 | 2.34 | 1.76 | 1.26 | 2.14 | 1.16 | |
| LNK1（c223971.graph_c0） | Protein LNK1-like isoform X1（Lactuca sativa） | 14.82 | 14.45 | 16.06 | 1.13 | 0.59 | 1.93 | 0.32 | 0.41 | |
| LHY（c226991.graph_c0） | Late elongated hypocotyl-like（Chrysanthemum seticuspe f. boreale） | 55.07 | 59.39 | 47.02 | 11.46 | 6.01 | 8.76 | 4.67 | 12.26 | |
| TIP2-1（c181494.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 13.52 | 0.95 | 0.16 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| RE1（c213815.graph_c1） | Putative RNA-directed DNA polymerase（Helianthus annuus） | 14.31 | 9.52 | 8.36 | 1.19 | 0.32 | 1.76 | 1.61 | 0.38 | |
| BG 46（c188673.graph_c0） | Beta glucosidase 46（Artemisia annua） | 5.00 | 7.08 | 7.03 | 0.15 | 0.80 | 0 | 0.11 | 0 | |
| ACA8（c226840.graph_c0） | Calcium-transporPting ATPase 8（Erigeron canadensis） | 65.4 | 106.47 | 58.25 | 12.76 | 6.78 | 8.67 | 14.69 | 16.91 | |
| DREB1D（c212875.graph_c0） | Dehydration-responsive element-binding factor 1（Artemisia annua） | 13.93 | 8.66 | 2.94 | 0.16 | 0 | 0.04 | 0.25 | 0.13 | |
| MLP43（c91334.graph_c0） | MLP-like protein 43（Tanacetum cinerariifolium） | 128.75 | 232.78 | 41.83 | 8.21 | 0 | 1.35 | 9.98 | 3.82 | |
| K-means | LEA14（c204348.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein（Artemisia annua） | 972.25 | 411.65 | 189.58 | 2.30 | 4.40 | 0.19 | 12.78 | 5.00 |
| ACA10（c210148.graph_c0） | Calcium-transporting ATPase 10（Tanacetum cinerariifolium） | 60.68 | 126.95 | 65.40 | 13.2 | 4.11 | 8.93 | 16.34 | 19.69 | |
| LYK4（c215208.graph_c1） | LysM domain receptor-like kinase 4（Tanacetum cinerariifolium） | 26.77 | 49.34 | 43.47 | 1.80 | 1.66 | 6.83 | 7.13 | 0.44 | |
| PDC2（c187399.graph_c0） | Pyruvate decarboxylase 2（Tanacetum cinerariifolium） | 1.05 | 8.54 | 5.68 | 0 | 0.12 | 0 | 0 | 0 | |
| UGT73（c215576.graph_c0） | UDP-glycosyltransferase 73C7-like（Cynara cardunculus） | 29.51 | 59.45 | 37.95 | 3.22 | 2.8 | 2.83 | 5.55 | 1.07 | |
| zinc finger（c193154.graph_c0） | Zinc finger, CCHC-type（Artemisia annua） | 13.11 | 17.47 | 14.45 | 2.30 | 0.10 | 0.29 | 3.16 | 1.62 | |
| UVR8（c192386.graph_c0） | Ultraviolet-B receptor UVR8-like isoform X1（Erigeron canadensis） | 19.07 | 21.94 | 29.46 | 0.41 | 0.45 | 0.63 | 0 | 0 | |
| 1-SST（c222090.graph_c0） | Sucrose:sucrose 1-fructosyl transferase（Artemisia annua） | 1005.96 | 2853.86 | 1238.04 | 1.80 | 4.62 | 16.83 | 79.72 | 297.35 | |
| MLP43（c195694.graph_c0） | MLP-like protein 43（Artemisia annua） | 2035.38 | 5638.39 | 3866.43 | 224.77 | 17.43 | 77.31 | 669.73 | 75.88 | |
| COL12（c204664.graph_c0） | B-box zinc finger protein 32（Artemisia annua） | 2.50 | 3.98 | 4.90 | 0.14 | 0 | 0 | 0.08 | 0 | |
| VENN | CZF4（c195263.graph_c0） | Zinc finger, CCCH-type（Artemisia annua） | 4.12 | 0.99 | 0.95 | 0.30 | 0.30 | 0.06 | 0.24 | 0.20 |
| ERF C3（c195922.graph_c0） | Ethylene-response factor C3（Helianthus annuus） | 1.13 | 4.14 | 8.48 | 0 | 0 | 0.27 | 0.20 | 0.04 | |
| NDA1（c208704.graph_c0） | NADH dehydrogenase（Artemisia annua） | 1.63 | 1.43 | 3.08 | 0.21 | 0.06 | 0 | 0.46 | 0.27 | |
| BG 46（c196303.graph_c0） | Putative beta-glucosidase（Helianthus annuus） | 1.54 | 3.26 | 1.97 | 0.06 | 0.06 | 0.18 | 0.39 | 0.03 | |
| LEA Dc3（c208154.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein Dc3（Artemisia annua） | 0.19 | 2.36 | 51.39 | 0.05 | 0 | 0.04 | 0 | 0 | |
表3 ‘2017XS’根状茎中高表达基因汇总
Table 3 Summary of highly expressed genes in the rhizomes of ‘2017XS’
| 差异基因 筛选方式 Screening method of DEGs | 基因序列号 Gene ID | 功能注释 Functional annotation | FPKM | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根状茎尖 Rhizome tip | 根状茎中部 Rhizome middle | 根状茎下部 Rhizome bottom | 茎尖 Shoot apical | 叶片 Leaf | 茎段 Stem | 根系 Root | 舌状花 Ray floret | |||
| WGCNA | TFL1（c181499.graph_c0） | TFL1-like protein（Chrysanthemum x morifolium） | 6.19 | 14.30 | 1.24 | 0.14 | 0.20 | 0.07 | 0.17 | 0.04 |
| UVR8（c225307.graph_c0） | Ultraviolet-B receptor UVR8 isoform X2（Cynara cardunculus） | 24.60 | 21.64 | 27.53 | 1.41 | 1.62 | 1.30 | 0.74 | 1.52 | |
| GWD（c220138.graph_c0） | Alpha-glucan water dikinase 1（Helianthus annuus） | 31.29 | 22.66 | 22.05 | 7.28 | 5.81 | 0.10 | 4.84 | 4.22 | |
| UGT73C3（c193961.graph_c0） | UDP-glucosyl transferase 73B2（Lactuca sativa） | 11.45 | 24.51 | 12.62 | 1.14 | 0.49 | 0.65 | 2.62 | 0.32 | |
| LEA1（c165828.graph_c1） | Late embryogenesis abundant protein 1（Artemisia annua） | 295.49 | 72.99 | 9.25 | 0.34 | 0.73 | 0 | 0 | 0 | |
| LEA Dc3（c195245.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein Dc3（Artemisia annua） | 3668.15 | 3341 | 1742.08 | 13.18 | 8.53 | 2.06 | 16.2 | 9.52 | |
| zinc finger（c171393.graph_c0） | Zinc finger, CCHC-type（Artemisia annua） | 1.82 | 15.18 | 3.16 | 0 | 0 | 0.29 | 0.99 | 0.51 | |
| RLP7（c217842.graph_c0） | Leucine-rich repeat protein（Artemisia annua） | 14.87 | 9.42 | 2.48 | 0.02 | 0.07 | 0.09 | 0.13 | 0 | |
| ERF098（c180295.graph_c0） | Ethylene-responsive transcription factor ERF098（Lactuca sativa） | 3.51 | 3.40 | 2.77 | 0.88 | 0.41 | 0 | 0.48 | 0 | |
| PIP1-1（c215772.graph_c0） | Aquaporin PIP1-1-like（Artemisia annua） | 343.98 | 533.32 | 370.29 | 44.36 | 10.71 | 48.83 | 15.59 | 32.56 | |
| hAT transposon（c228735.graph_c0） | Putative hAT transposon superfamily（Tanacetum cinerariifolium） | 895.49 | 1500.66 | 580.71 | 95.56 | 57.82 | 32.38 | 158.83 | 76.66 | |
| GH1（c176119.graph_c0） | Glycoside hydrolase family 1（Artemisia annua） | 12.04 | 27.68 | 15.34 | 0 | 0.13 | 1.02 | 3.03 | 0.73 | |
| SAMDC（c206787.graph_c0） | S-adenosylmethionine decarboxylase proenzyme（Artemisia annua） | 88.53 | 53.73 | 22.24 | 2.34 | 1.76 | 1.26 | 2.14 | 1.16 | |
| LNK1（c223971.graph_c0） | Protein LNK1-like isoform X1（Lactuca sativa） | 14.82 | 14.45 | 16.06 | 1.13 | 0.59 | 1.93 | 0.32 | 0.41 | |
| LHY（c226991.graph_c0） | Late elongated hypocotyl-like（Chrysanthemum seticuspe f. boreale） | 55.07 | 59.39 | 47.02 | 11.46 | 6.01 | 8.76 | 4.67 | 12.26 | |
| TIP2-1（c181494.graph_c0） | Aquaporin TIP2-1（Tanacetum cinerariifolium） | 13.52 | 0.95 | 0.16 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | |
| RE1（c213815.graph_c1） | Putative RNA-directed DNA polymerase（Helianthus annuus） | 14.31 | 9.52 | 8.36 | 1.19 | 0.32 | 1.76 | 1.61 | 0.38 | |
| BG 46（c188673.graph_c0） | Beta glucosidase 46（Artemisia annua） | 5.00 | 7.08 | 7.03 | 0.15 | 0.80 | 0 | 0.11 | 0 | |
| ACA8（c226840.graph_c0） | Calcium-transporPting ATPase 8（Erigeron canadensis） | 65.4 | 106.47 | 58.25 | 12.76 | 6.78 | 8.67 | 14.69 | 16.91 | |
| DREB1D（c212875.graph_c0） | Dehydration-responsive element-binding factor 1（Artemisia annua） | 13.93 | 8.66 | 2.94 | 0.16 | 0 | 0.04 | 0.25 | 0.13 | |
| MLP43（c91334.graph_c0） | MLP-like protein 43（Tanacetum cinerariifolium） | 128.75 | 232.78 | 41.83 | 8.21 | 0 | 1.35 | 9.98 | 3.82 | |
| K-means | LEA14（c204348.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein（Artemisia annua） | 972.25 | 411.65 | 189.58 | 2.30 | 4.40 | 0.19 | 12.78 | 5.00 |
| ACA10（c210148.graph_c0） | Calcium-transporting ATPase 10（Tanacetum cinerariifolium） | 60.68 | 126.95 | 65.40 | 13.2 | 4.11 | 8.93 | 16.34 | 19.69 | |
| LYK4（c215208.graph_c1） | LysM domain receptor-like kinase 4（Tanacetum cinerariifolium） | 26.77 | 49.34 | 43.47 | 1.80 | 1.66 | 6.83 | 7.13 | 0.44 | |
| PDC2（c187399.graph_c0） | Pyruvate decarboxylase 2（Tanacetum cinerariifolium） | 1.05 | 8.54 | 5.68 | 0 | 0.12 | 0 | 0 | 0 | |
| UGT73（c215576.graph_c0） | UDP-glycosyltransferase 73C7-like（Cynara cardunculus） | 29.51 | 59.45 | 37.95 | 3.22 | 2.8 | 2.83 | 5.55 | 1.07 | |
| zinc finger（c193154.graph_c0） | Zinc finger, CCHC-type（Artemisia annua） | 13.11 | 17.47 | 14.45 | 2.30 | 0.10 | 0.29 | 3.16 | 1.62 | |
| UVR8（c192386.graph_c0） | Ultraviolet-B receptor UVR8-like isoform X1（Erigeron canadensis） | 19.07 | 21.94 | 29.46 | 0.41 | 0.45 | 0.63 | 0 | 0 | |
| 1-SST（c222090.graph_c0） | Sucrose:sucrose 1-fructosyl transferase（Artemisia annua） | 1005.96 | 2853.86 | 1238.04 | 1.80 | 4.62 | 16.83 | 79.72 | 297.35 | |
| MLP43（c195694.graph_c0） | MLP-like protein 43（Artemisia annua） | 2035.38 | 5638.39 | 3866.43 | 224.77 | 17.43 | 77.31 | 669.73 | 75.88 | |
| COL12（c204664.graph_c0） | B-box zinc finger protein 32（Artemisia annua） | 2.50 | 3.98 | 4.90 | 0.14 | 0 | 0 | 0.08 | 0 | |
| VENN | CZF4（c195263.graph_c0） | Zinc finger, CCCH-type（Artemisia annua） | 4.12 | 0.99 | 0.95 | 0.30 | 0.30 | 0.06 | 0.24 | 0.20 |
| ERF C3（c195922.graph_c0） | Ethylene-response factor C3（Helianthus annuus） | 1.13 | 4.14 | 8.48 | 0 | 0 | 0.27 | 0.20 | 0.04 | |
| NDA1（c208704.graph_c0） | NADH dehydrogenase（Artemisia annua） | 1.63 | 1.43 | 3.08 | 0.21 | 0.06 | 0 | 0.46 | 0.27 | |
| BG 46（c196303.graph_c0） | Putative beta-glucosidase（Helianthus annuus） | 1.54 | 3.26 | 1.97 | 0.06 | 0.06 | 0.18 | 0.39 | 0.03 | |
| LEA Dc3（c208154.graph_c0） | Late embryogenesis abundant protein Dc3（Artemisia annua） | 0.19 | 2.36 | 51.39 | 0.05 | 0 | 0.04 | 0 | 0 | |
图4 根状茎3个部位与其他组织的差异表达基因Venn图 A：根状茎尖和非根状茎部位差异基因；B：根状茎中部和非根状茎部位差异基因；C：根状茎下部和非根状茎部位差异基因。不同颜色的集合表示不同的比较组，数字表示该区域内包含的基因数量。红色方框表示在五个比较组中都差异表达的基因。RH：根状茎上部；RT：根状茎中部；RB：根状茎下部；SA：茎尖； L：叶片；S：茎段；R：根系；F：舌状花
Fig. 4 Venn diagram of DEGs in three parts of rhizome and other tissues A: DEGs between rhizome tip and non-rhizome tissues. B: DEGs between middle of rhizome and non-rhizome tissues. C: DEGs between bottle of rhizome and non-rhizome tissues. Sets of different colors represent different comparison groups, and numbers represent the number of genes contained in the region. The red box indicates the genes differentially expressed in the five comparison groups. RH: rhizome apical; RT: middle of rhizome; RB: bottle of rhizome; SA: shoot apical; L: leaf; S: shoot; R: root; F: ray floret
图5 根状茎稳定型株系‘2017XS’基因表达模式的Cluster分析 每个聚类的横坐标表示转录组的取材测序组织，纵坐标表示该聚类内基因的表达量，曲线表示该聚类内基因表达量的变化趋势。RH:根状茎上部；RT:根状茎中部；RB：根状茎下部；SA:茎尖；L：叶片；S：茎段；R：根系；F：舌状花
Fig. 5 Cluster analysis of gene expression patterns of rhizome stable line ‘2017XS’ The X-axis of each cluster represents the material sequencing organization of the transcriptome, the Y-axis represents the gene expression level in the cluster, and the curve represents the change trend of gene expression level in the cluster. RH: rhizome apical; RT: middle of rhizome; RB: bottle of rhizome; SA: shoot apical; L: leaf; S: shoot; R: root; F: ray floret
图6 转录组测序数据表达验证 A：转录组筛选基因在‘2017XS’中的RT-qPCR表达验证；B：转录组筛选基因在‘2005042’中的RT-qPCR表达验证。RH:根状茎上部；RT:根状茎中部；RB：根状茎下部；SA:茎尖；L：叶片；S：茎段；R：根系；F：舌状花
Fig. 6 Verification of transcriptome sequencing data A: RT-qPCR verification of transcriptome-screened genes in ‘2017XS’. B: RT-qPCR verification of transcriptome-screened genes in‘2005042’. RH: rhizome apical; RT: middle of rhizome; RB: bottle of rhizome; SA: shoot apical; L: leaf; S: shoot; R: root; F: ray floret
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