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2026年 第42卷 第4期    刊出日期：2026-04-26

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综述与专论

水稻非生物胁迫协同耐受机制研究进展

殷亚龙, 张明洋, 王洁敏, 苗雪雪, 陈劲, 王伟平

2026, 42(4):  26-37.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0791

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全球气候变化加剧了水稻盐-旱、旱-热、盐-热以及盐-热-旱等复合非生物胁迫风险，严重威胁全球粮食安全生产。定向改良可有效改善水稻等粮食作物单一非生物胁迫耐受性，但因遗传的复杂性与多胁迫间的非线性互作等因素，导致作物复合非生物胁迫抗性难以实现系统性提升，解析多重非生物胁迫下的植物协同耐受机制是复合胁迫下的作物耐受性提升的关键。本文系统梳理了水稻应对盐、旱、热等单一非生物胁迫，以及盐-旱、旱-热和盐-热等复合胁迫的主要响应机制；明确了离子稳态、渗透调节等单一胁迫防御基础以及通过信号传导、转录调控、代谢途径和表观遗传修饰等为基础的复合胁迫响应机制；同时指出在目前的非生物复合胁迫研究中存在田间环境适配性低、多组学数据整合标准缺失及多重胁迫非线性互作机制解析不足等问题，并提出了强化田间表型与分子机制关联的跨尺度验证、构建多组学数据标准化整合平台及优化抗逆与生长发育平衡的遗传改良等解决思路。本文为复合胁迫抗性的育种改良提供了理论框架基础，对培育广适高效抗逆水稻新品种具有重要指导意义。

技术与方法

多种Cas12a蛋白普适性的高性能低成本荧光检测缓冲体系优化研究

李雅琦, 孙萌, 李秀丽, 魏静娜, 赵琳琳, 赵云平, 刘征辉, 苏蘩

2026, 42(4):  83-91.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1073

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目的 现有CRISPR/Cas12a检测体系多沿用限制性内切酶的通用反应缓冲液，但该类缓冲体系未充分考虑其在Cas12a荧光信号释放中的适配性，限制了检测灵敏度并增加了应用成本。为此，本研究旨在构建一种高适配性、低成本且适用于多种Cas12a蛋白的荧光优化反应体系，以显著提升核酸检测性能。 方法 通过荧光检测器定量分析与可视化检测，系统评估pH值（7.3-7.9，25 ℃）、Tris-HCl（5-50 mmol/L）、Ca²⁺（0.1-1 mmol/L）及Mg²⁺（10-30 mmol/L）对Cas12a荧光信号的影响。在此基础上，构建不含抗氧化剂及蛋白稳定剂的缓冲液CasRB，并与NEB系列商品缓冲液进行性能比较，同时验证其在FnCas12a、AsCas12a和LbCas12a三种蛋白体系中的通用性。 结果 优化后的CasRB（10 mmol/L Tris-HCl、0.1 mmol/L CaCl₂、20 mmol/L MgCl₂，pH 7.9，25 ℃）在不含高价组分（DTT和蛋白稳定剂）的条件下，与NEB系列商品缓冲液相比，成本降低超过99.9%；荧光信噪比提升10倍以上，显著增强裸眼判读效果，且表现出良好的跨菌源Cas12a蛋白适用性。 结论 本研究开发的CasRB缓冲液兼具成本优势和性能优势，解决了通用缓冲液在Cas12a荧光检测系统适配性不足的问题。

研究报告

大豆CAD基因家族的鉴定及表达分析

苏燕竹, 李达, 张爱爱, 刘永光, 张秀荣, 薛其勤

2026, 42(4):  101-113.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0928

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目的 研究大豆肉桂醇脱氢酶（Cinnamyl Alcohol Dehydrogenase, CAD）基因家族（GmCADs）成员特征和在不同胁迫下的表达模式，为后续深入解析GmCADs基因家族生物学功能奠定基础。 方法 基于大豆基因组数据，利用生物信息学方法对GmCADs基因家族成员进行鉴定，对其编码蛋白质的特征、系统发育关系、基因结构、保守基序等进行分析。 结果 在大豆全基因组水平鉴定了18个CAD家族基因（GmCAD1-GmCAD18），分布在13条染色体上，氨基酸数量在219-364 aa之间。系统发育分析显示，GmCADs基因家族分为4个亚族，同一亚族基因具有相似的基因结构和保守基序。共线性分析表明片段复制是GmCADs基因家族扩张的主要形式。选择压力分析表明，GmCADs基因处于纯化选择。GmCADs基因家族的启动子上含有丰富的与大豆光响应、激素响应、逆境响应和生长发育过程相关的顺式作用元件。通过5个间接蛋白，所有GmCADs基因形成了一个复杂的蛋白质相互作用网络，且GO功能分析显著富集在CAD活性和木质素代谢过程等条目。GmCADs成员在不同大豆组织和逆境下（干旱、盐、冷、荫蔽和高温）表达具有一定的选择性，其中GmCAD11和GmCAD18表达量较高。RT-qPCR验证表明，在盐和干旱处理后，9个GmCADs基因表达量在不同时间显著改变，主要表现为上调表达。 结论 18个大豆CAD成员在分布、结构及功能上存在多样性，且GmCADs基因可能在大豆植株生长发育过程中响应非生物胁迫。

花生ZF-HD基因家族的鉴定和非生物胁迫响应分析

陈登科, 兰刚, 夏芝, 侯保国, 杨六六, 曹彩荣, 李朋波, 吴翠翠

2026, 42(4):  114-128.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0806

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目的 分析花生ZF-HD基因家族的基本特性及其在多种非生物胁迫下的表达模式，为揭示ZF-HD在调控花生非生物胁迫中的作用奠定基础。 方法 利用生物信息学方法筛选花生ZF-HD基因家族成员，并对其理化性质、系统进化关系、保守基序、保守结构域、基因结构、启动子顺式作用元件、染色体定位、基因共线性和蛋白互作等进行分析，基于转录组数据分析AhZHDs基因在花生不同组织器官和不同非生物胁迫中的表达模式，以及利用实时荧光定量PCR技术分析该家族部分成员在不同非生物胁迫处理后的表达情况。 结果 在花生Tifrunner基因组中共鉴定到40个花生ZF-HD基因，根据系统发育关系将其分为ZHD Ⅰ、ZHD Ⅱ、ZHD Ⅲ、ZHD Ⅳ、ZHD Ⅴ和MIF 6个亚族，同一亚家族中的AhZHDs基因具有相似的结构特征，且大部分AhZHDs基因没有内含子。顺式作用元件分析表明，花生ZF-HD基因家族成员广泛参与激素响应、生长发育响应、非生物胁迫和光响应。染色体定位和共线性分析可知，40个AhZHDs基因不均匀地分布在16条染色体上，全基因组复制（WGD）事件或片段复制可能是AhZHDs基因进化的主要动力。蛋白互作分析表明大部分AhZHD蛋白之间存在复杂的互作关系，可能通过协同调控的方式参与花生发育和胁迫反应。转录组分析及荧光定量PCR验证实验表明，AhZHD5/9/10/17/23/29/30/32/40等9个AhZHD基因在花生不同组织器官或胁迫下表达模式丰富，其中大部分AhZHD基因在非生物胁迫下表达水平显著变化，推测该基因家族在花生应对非生物胁迫中可能发挥着重要作用；亚细胞定位实验表明，AhZHD5/17/29/32在细胞核中发挥作用。 结论 40个AhZHD基因在结构和特性上具有差异，AhZHDs不仅广泛参与花生生长发育和激素信号转导，还在非生物胁迫中发挥重要调控作用。

转录组和脂质代谢组联合分析不同紫苏α-亚麻酸合成调控差异

王玉昆, 原远, 王斌, 朱云娜, 任晓强, 任飞, 叶红

2026, 42(4):  129-140.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1008

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目的 解析紫苏（Perilla frutescens）QO10和QS5种子α-亚麻酸（α-linolenic acid, ALA）含量差异，挖掘ALA合成及调控相关基因。为进一步创制高ALA含量的紫苏新品种提供遗传资源。 方法 采用形态学指标检测、转录组学和脂质代谢组学技术，对紫苏QO10和QS5种子形态、差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs）和脂质代谢物谱进行系统分析。 结果 QS5种子千粒重显著高于QO10。种皮色差分析表明QS5种皮颜色比QO10更亮，二者在种皮颜色上极易区分。脂质代谢组分析结果表明，QO10和QS5种子中脂质代谢物种类和相对含量具有明显差异，QS5种子中硬脂酸（stearic acid, SA）和ALA含量高于QO10。转录组分析结果显示，188个差异表达基因（DEGs）富集到6个与脂肪酸（fatty acid, FA）代谢相关的GO条目和5个KEGG通路。依据转录组‒脂质代谢组联合分析结果，最终筛选出15个关键酶及蛋白编码基因，包括直接参与ALA生物合成调控的ACSL、FABP、FAD2、ENR、KAR和KAS，以及间接参与ALA生物合成调控的脂肪酶（lipase）编码基因、LCAT3、FAR、SCL及HMGCR。此外，转录组分析显示38个WRKY转录因子（transcription factor, TF）和26个MYB TFs差异表达，并筛选了差异表达倍数最大的2个WRKY和2个MYB TFs作为候选TFs。最后，通过RT-qPCR验证10个与ALA生物合成调控相关的候选基因，定量结果与转录组测序结果一致。 结论 紫苏QO10与QS5种子在形态学上差异显著，且QS5含有更高的SA和ALA。筛选出15个酶编码基因和4个TFs，这些基因在QO10和QS5种子中的差异表达是造成ALA含量差异的可能原因。

不同基因型甘蔗表型特征及根部转录组学分析

杨婷, 杨宗桃, 艾静, 王禹童, 李燕烨, 邓军, 刘家勇, 赵勇, 张跃彬

2026, 42(4):  190-201.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0966

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目的 阐明甘蔗种质资源表型变异规律及其关键基因调控机制，为氮高效品种的定向选育提供分子靶点。 方法 以17份遗传背景清晰的甘蔗基因型材料为研究对象，系统测定株高、茎径、单茎重等7个农艺性状，评估其遗传多样性；通过聚类分析划分表型类群，并选取两类极端材料共6份进行根部转录组测序；采用DESeq2软件筛选差异表达基因（DEGs），并进行GO和KEGG功能富集分析；利用加权基因共表达网络分析（WGCNA）挖掘与类群分化相关的核心基因，并通过RT-qPCR验证其表达模式。此外，通过¹⁵N同位素吸收实验验证两类材料氮素吸收与利用能力的差异。 结果 17份材料表型变异系数为0.10-0.84，遗传多样性指数为2.55-2.83；聚类分析将其划分为Group Ι（7份）和Group Ⅱ（10份），两类群在茎径（1.12 cm vs 1.39 cm）、有效茎数（28.0 vs 15.1）及锤度（11.1 vs 14.9）等性状上差异明显。转录组分析共鉴定到9 724个DEGs，显著富集于亚油酸代谢（ko00591）、类黄酮生物合成（ko00941）、α-亚麻酸代谢（ko00592）、谷胱甘肽代谢（ko00480）、糖酵解/糖异生（ko00010）、乙醛酸与二羧酸代谢（ko00630）、淀粉和蔗糖代谢（ko00500）以及醚脂代谢（ko00565）等通路；WGCNA分析鉴定了10个与表型显著相关的枢纽基因，包括Sspon.02G0013210-1A（AP2转录因子）、Sspon.02G0008140-1T（GTP结合蛋白）等。¹⁵N吸收实验表明，Group II材料具有较强的氮素吸收能力，而Group I材料则表现出更高的氮积累特性。 结论 甘蔗野生种材料通过提高有效茎数适应低氮环境，而杂交种材料则通过增强氮吸收与利用效率实现生物量及糖分积累。关键基因协同调控碳氮代谢与氧化还原平衡是甘蔗氮效率形成的重要分子基础。

转录因子NtMYB96a调控烟草耐旱性的功能研究

刘青媛, 吴洪启, 陈秀娥, 陈剑, 姜远泽, 何燕子, 喻奇伟, 刘仁祥

2026, 42(4):  239-250.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1094

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目的 基于转录组测序分析烟草NtMYB96a基因在干旱胁迫响应中的功能，解析其调控机制，为培育抗旱烟草新种质提供重要的参考基因。 方法 克隆NtMYB96a并构建过表达载体转化烟草，开展亚细胞定位及叶片表达模式分析；在苗期通过体内活性氧清除系统评价过表达株系的耐旱生理特性。利用RNA-seq对NtMYB96a过表达阳性植株进行转录组测序，并对差异表达基因进行GO和KEGG功能注释及富集分析。 结果 亚细胞定位显示NtMYB96a定位于细胞核。RT-qPCR结果表明NtMYB96a在根、茎、叶中均有表达，其中叶片表达量最高，且在不同生育时期呈现差异表达。干旱胁迫下，与野生型相比，过表达株系表现出更强的耐旱能力，表现为萎蔫程度减轻，CAT、POD和SOD活性显著提高，MDA含量显著降低。转录组分析显示，NtMYB96a通过调控光合作用、光合生物碳固定、卟啉代谢和光合天线蛋白等相关通路，及bHLH、MYB_related和WRKY等转录因子的表达参与干旱响应。 结论 NtMYB96a在烟草干旱胁迫响应中发挥正调控作用，通过增强抗氧化酶活性并调控干旱相关代谢通路和转录因子网络，从而提高烟草耐旱性。

沙枣根际耐盐促生复合菌剂发酵工艺优化及其促生效果研究

董宇韬, 包慧芳, 何苗, 侯鹏, 李烽, 王之西, 秦瑶, 罗青红

2026, 42(4):  297-309.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-1104

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目的 研究耐盐促生复合菌剂的发酵工艺，分析其对盐胁迫下植物的促生效果，为新疆盐渍化地区植株栽培及微生物产品的研发提供理论依据。 方法 以2株分离自盐碱地沙枣根际土壤的优良耐盐Plant Growth-Promoting Rhizobacteria（PGPR）菌株为材料，通过单因素试验及响应面法Box-Behnken试验设计，优化复合菌发酵培养基配方及培养条件。对比发酵优化前后复合菌活菌数、生物量、生长曲线等3种生物学特性；溶有机磷、溶无机磷、固氮、分泌吲哚乙酸（IAA）等4种促生性能。通过盆栽实验测定沙枣株高、根长、叶片数、茎粗及鲜重等5项生长指标，评价优化前后复合菌与单一菌株对沙枣的促生效果。 结果 优化后的耐盐促生复合菌最佳发酵培养基配方为：糖蜜14 g/L、蛋白胨11 g/L、酵母粉5 g/L、Na₂HPO₄ 5 g/L；最适培养条件为pH 7.0、接种量10%、温度37 ℃、摇床转速为180 r/min和装液量为40 mL。此工艺下，发酵液活菌数达7.28×10⁹ CFU/mL，为原始配方的36.04倍且更早进入生长对数期（6h）；溶有机磷、溶无机磷、固氮量及分泌吲哚乙酸含量较优化前分别提高56.21%、44.38%、69.70%、64.57%。盐胁迫下，经优化后复合菌处理组（FYA）的沙枣株高、根长、叶片数、茎粗及鲜重较无菌水对照组（CK）分别提高63.76%、34.17%、36.24%、71.15%、73.68%；较优化前复合菌处理组（FYB）株高、根长、茎粗及鲜重分别提高19.32%、5.96%、15.58%、17.86%。 结论 发酵工艺优化显著提高耐盐促生复合菌剂的活菌数及促生性能，在盐胁迫下促进沙枣生长，为盐渍化区域植株栽培提供了科学依据。

一株产表面活性素芽胞杆菌发酵优化及其防治应用

苏畅, 文凤, 王业林, 邵瑞盈, 唐家杰, 夏占峰

2026, 42(4):  332-344.  doi:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2025-0996

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目的 对一株来自沙漠土壤分离的产表面活性素的菌株Bacillus australimaris TRM82479进行发酵条件优化，并检测其对农业害虫的防治作用。 方法 通过Plackett-Burman实验筛选关键因素，结合Box-Behnken响应面实验优化发酵条件，采用排油圈法和HPLC-MS方法测定了碳源、氮源等多种营养物质以及培养时间、温度、摇床转速、初始pH、接种量、装液量对该菌株产表面活性素（surfactin）的产量影响；采用饲料染毒法和叶片浸渍法测定菌液的杀虫谱；采用五点取样法测定不同浓度菌液的大田防效。 结果 适合该菌表面活性素产生的最佳液体培养基组成及发酵参数为：麦芽糖8.912 g/L、酵母浸粉7.135 g/L、氯化钠7 g/L、硫酸镁0.2 g/L，发酵温度28 ℃、发酵时间75 h、转速160 r/min、装液量150 mL、接种量4 %；surfactin产量较优化前提高了约1.88倍，浓度约为1 355.78 mg/L。菌液对7种农业害虫都有一定的致死作用，杀虫谱较广，其中对蚜虫致死率最高，48 h校正死亡率达到了91.23%。田间试验中，浓度为10⁸、10⁷、10⁶ CFU/mL的上清液对蚜虫防治7 d后的防效分别为77.33%、70.48%和66.26%，均高于化学农药25%氟啶虫酰胺的56.95%。 结论 菌株TRM82479发酵工艺优化后，产量达到了1 355.78 mg/L，对多种农业害虫有良好的防治作用，对蚜虫7 d后的大田防效高达77.33%，显著高于化学农药25%氟啶虫酰胺，具有开发为微生物杀虫剂的巨大潜力。